雄全异株植物瘿椒树花果同期发育的性别分配

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瘿椒树Tapiscia sinensis(瘿椒树科Tapisciaceae)是一种多年生木本植物,雄株和两性株异株(雄全异株)。雄花和两性花都是在5月下旬至6月上旬开放,单花期4-5天,两性个体从花的发育到果实成熟持续长达17个月,因而导致花和果实发育期在每年4-6月间重叠。花和果实之间的繁殖资源权衡必然会影响瘿椒树两性花中雌性和雄性功能的性别分配。然而,两性花繁殖资源对雄性和雌性功能的最优分配方式直接取决于交配的机会。如果两性个体被雌性个体所包围,这种选择作用就会为了增加雄性功能而向着雄性功能的分配来满足大量增加的卵细胞的需求。同样,如果两性个体中出现雄性个体,这种选择会使资源向着雌性功能方面分配。目前,国内学者们已经对瘿椒树的分类学、生态学、生殖生物学以及果实越冬策略等方面进行了大量研究。但是对于瘿椒树雄全异株这一特殊性别系统和花果同期发育所导致两性花中性别分配的研究还尚未见报道。雄全异株的繁育系统在自然界中极其罕见,现在已知的十几种雄全异株植物分布于不同的植物类群中,它们的演化途径和维持机制仍然不清楚。已有的研究结果都表明由于雄性个体不能通过自身产生种子,如果雄性个体能够存在于两性居群中,那么必须表现出至少超过两性个体二倍的雄性繁殖适合度优势。那么,瘿椒树是否为功能性的雄全异株?雄性个体是否存在明显的雄性适合度优势?花和果实发育期重叠对两性花中性别分配有何影响。所以,本文探讨的问题主要包括:(1)比较不同瘿椒树居群中雄性个体和两性个体的雄性适合度,确定雄性个体的适合度优势。(2)通过不同方式的授粉实验,确定瘿椒树居群为功能性的雄全异株居群。(3)通过去除两性个体的果实实验,评估瘿椒树花果同期发育时资源在两性花中的性别分配模式。结果表明:(1)瘿椒树的雄性个体在花序长度、花序内小花数目、花粉数量和花粉活力方面均表现出强烈的适合度优势,即雄性个体的雄性适合度是两性个体的两倍以上(2)2011年和2012年两年中对西北大学校园移栽居群和旬阳坝野外居群的授粉实验表明,授雄花花粉和开放传粉的坐果率明显高于授两性花花粉,自花授粉可以结实,但坐果率低。(3)瘿椒树两性个体存在花和果实资源竞争时,两性花会通过减少对雄性功能的资源投入从而保障雌性功能以及果实和种子的正常发育,在除去果实以后,两性花雄性功能有显著增加。综上所述,瘿椒树雄花在其整个花期保持雄性功能,两性花粉具有活力、自花授粉后能够结实,为功能性的雄全异株。瘿椒树的雄性个体表现出强烈的雄性适合度优势,为雄全异株的维持提供了保障。瘿椒树的两性个体花和果实在4-6月同期发育,导致两性花会通过减少对雄性部分的资源投入从而保障雌性功能以及果实和种子的正常发育,为雄性个体的维持提供了有利条件。
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