论文部分内容阅读
干旱胁迫是影响作物生长和发育的主要因素之一。随着全球气候变暖,降水减少,由气温升高或相对湿度降低引起的饱和水汽压亏缺（Vapour Pressure Deficit,VPD）增加和土壤干旱已经成为限制作物生长和产量的主要逆境胁迫。考虑到单子叶作物和双子叶作物对气孔调控过程和外界环境响应过程的差异,本论文分别以大麦（单子叶作物）和马铃薯（双子叶作物）为试验材料,通过人工气候室盆栽试验和田间遮雨棚盆栽试验相结合的方法,探讨了不同饱和水汽压亏缺和土壤干旱环境对大麦和马铃薯叶片气体交换参数、作物水分状况和水分利用效率的影响机理。定量表征了作物生命需水规律,探讨了不同环境情景下作物耗水量的变化过程,并采用Daisy模型（土壤-植物-大气系统模型）模拟了马铃薯对不同饱和水汽压亏缺和土壤干旱胁迫的主要响应过程,以期为未来农业水资源匮乏及气温升高导致的大气干旱环境下,优化生物节水技术和作物水分高效利用提供理论支撑。取得的主要结果如下:（1）VPD增加与土壤干旱显著抑制了大麦和马铃薯的叶片气体交换参数,但二者影响机制不同。土壤水分亏缺显著抑制了两种作物的气孔导度,同时伴随着叶片脱落酸（ABA）含量的升高,表明ABA参与了作物对气孔导度的调控过程。但对于马铃薯植株而言,叶片和木质部汁液ABA含量在高温环境下并未发现增加的趋势。另一方面,在高VPD（高温导致）环境下,温度升高增加了作物的蒸散需求,两种作物的蒸腾速率显著增加,同时诱导气孔关闭。此外,生长在高温高湿环境下的植株,叶片ABA含量较低,所以当遭受干旱胁迫时,无法及时有效的关闭气孔,气孔导度仍处在一个较高的水平,导致植株体内水分过度散失。总之,VPD增加和土壤干旱的双重胁迫对作物造成的损害远大于单一胁迫所造成的损害。（2）利用Linear-plateau模型量化了大麦单位叶面积日蒸腾量和马铃薯叶片气体交换参数对土壤有效水分动态变化的响应过程。发现大麦植株单位叶面积日蒸腾量和马铃薯叶片蒸腾速率受干旱胁迫开始下降的土壤有效水分（FTSW）阈值随VPD的增加呈增加趋势。对大麦植株而言,单位叶面积日蒸腾量受干旱胁迫开始下降的土壤有效水分阈值在高VPD（高温低湿,2.12 k Pa）环境下比低VPD（常温高湿,0.40 k Pa）环境下增加了130%;而马铃薯叶片蒸腾速率受干旱胁迫开始下降的土壤有效水分阈值在高VPD（高温低湿,1.70 k Pa）环境下比低VPD（常温高湿,0.41 k Pa）环境下增加了90%。同时,低VPD环境下马铃薯叶片气孔导度开始下降的土壤有效水分阈值（FTSW=0.43）显著低于高VPD环境下马铃薯叶片气孔导度对土壤有效水分动态变化的响应阈值（FTSW=0.80）,且该阈值的变化与高温导致的ABA含量下降有关。结果表明,高VPD环境下作物对土壤水分亏缺的响应更为敏感。（3）VPD增加和土壤干旱的双重胁迫显著抑制了大麦和马铃薯植株叶面积的增加,生长在高VPD环境下充分灌溉和干旱胁迫的大麦植株比低VPD环境下植株的叶面积分别减少了48和58%,马铃薯植株叶面积的变化与大麦植株趋势一致。另外,高VPD与土壤干旱双重胁迫显著降低了大麦植株的叶片相对含水量和马铃薯植株的叶水势,同时引起两种作物气孔关闭,抑制光合速率,从而降低植株干物质积累。作物比叶面积是水分利用效率的指示剂,生长在土壤干旱环境下的大麦和马铃薯植株比叶面积和马铃薯植株叶片?13C值较低,但水分利用效率均比较高。（4）VPD增加和土壤干旱的交互作用显著抑制作物地上部分干物质的积累量和水分利用效率。与生长在低VPD环境下的植株相比,高VPD环境下两种作物地上部分干物质积累量降低均超过了50%,尤其是在土壤水分亏缺环境下,大麦和马铃薯植株的干物质积累量分别降低了63.2和53.4%。如果不考虑VPD的影响,土壤水分亏缺提高了大麦和马铃薯植株水分利用效率。但是在两种灌水处理下,大麦和马铃薯植株的水分利用效率均随着VPD的增加而降低,与生长在低VPD环境下的充分灌溉和干旱胁迫植株相比,高VPD环境下大麦植株的水分利用效率分别下降了64和18%,马铃薯植株的水分利用效率分别下降了59和48%。另外,高温高湿环境下生长的作物叶片ABA含量较低,蒸腾速率过大,导致作物体内水分消耗快,水分利用效率较低。高VPD与土壤干旱的交互作用导致作物叶片净光合速率、气孔导度、植株水分关系、干物质和水分利用效率进一步降低,说明高VPD与土壤干旱的双重胁迫加剧了对作物生长的抑制。（5）基于Daisy模型模拟了田间VPD亏缺动态变化环境下马铃薯净光合速率、气孔导度、叶片ABA含量、产量以及水分利用效率对土壤水分亏缺的响应过程。结果表明Daisy模型能够准确的模拟田间马铃薯植株充分灌溉和干旱胁迫环境中土壤水分含量的动态变化过程（充分灌溉环境模拟结果:决定系数（R2）=0.52,平均绝对误差（MAE）=0.005,均方根误差（RMSE）=0.007;干旱胁迫环境模拟结果:R2=0.88,MAE=0.013,RMSE=0.016）,同时能分别解释不同灌溉处理下70和85%以上的叶片气孔导度和ABA含量的动态变化。此外,可以较为准确的模拟出不同灌水处理下马铃薯植株的水分利用效率,尽管在干旱胁迫环境下MAE（2.6）和RMSE（2.4）较大。这一研究有助于在未来温度不断升高,降水减少的环境下科学准确的评价和预测作物水分利用效率,为实现多种环境因素共同调控作物需水过程,进行作物-农田-高效灌溉全程水分利用效率协同研究以及作物定量精准高效灌溉提供理论支撑。