中国淫羊藿属花粉形态及其分类学意义

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淫羊藿为小檗科(Berberidaceae)多年生草本植物,我国传统且特有的重要药用植物。具有补肾阳,强筋骨和祛风湿等功效,且在改善心血管疾病、提高免疫力、防癌抗癌和抗抑郁等方面也具有突出功效。通过文献统计,淫羊藿属(Epimedium L.)全世界约68种,我国共发表58种,经修订后约46种,约85%的类群特有分布于中国。由于短时间内物种数量迅速增加,超过一半的物种为国外研究者根据少量栽培个体发表,缺乏足够的样本量。加之种间杂交可育导致该属物种之间关系错综复杂,为该属分类学工作带来较大的困难和挑战。花粉形态是植物稳定遗传的性状,对物种划分,甚至是系统发育重建具有重要价值。大量研究表明,利用扫描电子显微镜观察花粉形态可以在属或特异性水平上为植物鉴定和分类提供有用的帮助。已有的淫羊藿属植物花粉研究中,研究样本往往来自腊叶标本,导致可能存在花粉交叉污染的风险,且研究样本往往局限于某一个省份产地来源或不同产地的几个物种,同时忽视了“居群”的概念,但对整个属花粉形态未有全面的研究。本研究基于“居群”概念,于花期对同质园栽培的淫羊藿属植物进行花粉形态扫描电镜观察,探讨其花粉形态样式、变异式样和分类价值,重点对箭叶淫羊藿及其近缘种天平山淫羊藿、粗毛淫羊藿和绿药淫羊藿以及整个淫羊藿属展开全面的花粉形态描述及讨论。主要研究内容和结论如下:1.箭叶淫羊藿及其近缘种天平山淫羊藿的花粉形态对比研究。箭叶淫羊藿与天平山淫羊藿亲缘关系密切,许多宏观形态特征甚至关键分类性状存在过渡,在地理分布上两类群也存在同域分布。过去淫羊藿属花粉研究中对箭叶淫羊藿花粉形态进行过一些描述,对天平山淫羊藿花粉形态的描述较少,且缺少二者对比研究。实验结果表明,两个类群的花粉均为近球形,具三孔沟,大小相近。箭叶淫羊藿花粉大小为(18.21~21.66)×(19.55~23.63)μm,天平山淫羊藿花粉大小为(18.32~21.43)×(19.73~23.48)μm。不同居群间花粉外壁纹饰存在较大差异,主要分为网纹纹饰、条网纹纹饰和颗粒状纹饰3大类,继而根据网脊类型和网眼密度分为6亚类。其中,箭叶淫羊藿的花粉形态包含了全部的3大类6亚类,天平山淫羊藿包含其中的3大类4亚类。天平山淫羊藿花粉特征为箭叶淫羊藿花粉形态变异的子集。整体而言,外壁纹饰类型呈现随纬度增加,由网状纹饰向条网状纹饰过渡的趋势。在花粉形态及外壁纹饰特征上,天平山淫羊藿在箭叶淫羊藿变异范围之内,与其他宏观形态性状变异一致。花粉形态性状无法将两类群有效区分,未能提供天平山淫羊藿作为独立种的有力支撑。暗示花粉形态证据在厘清近缘类群之间的系统发育关系意义相对有限,但能否对该属系统发育树大支的界定提供有力证据有待进一步研究。2.粗毛淫羊藿花粉形态研究。粗毛淫羊藿花粉粒大小约为(19.71~25.07)μm×(20.34~24.31)μm。绿药淫羊藿花粉粒大小约为(21.41~22.44)μm×(20.34~22.71)μm。粗毛淫羊藿不同居群之间存在较大差异,根据花粉外壁纹饰的不同可分为2大类6亚类。绿药淫羊藿两个居群的花粉外壁纹饰表现为其中的2大类2亚类。绿药淫羊藿花粉特征为粗毛淫羊藿的形态变异子集。整体而言,粗毛淫羊藿花粉外壁纹饰类型呈现随纬度和海拔增加,由网状纹饰向条网状纹饰过渡的趋势。花粉主要形态特征均与海拔存在密切相关性。在花粉形态及外壁纹饰特征上,粗毛淫羊藿、单叶淫羊藿和绿药淫羊藿三个类群划分形态变异均与宏观形态变异方向一致,花粉形态支持单叶淫羊藿和绿药淫羊藿并入粗毛淫羊藿。3.淫羊藿属花粉形态整体研究。本文对淫羊藿属31个种90个居群的花粉形态利用扫描电镜进行观察研究,其中短茎淫羊藿、长蕊淫羊藿、紫距淫羊藿、青城山淫羊藿、强茎淫羊藿、镇坪淫羊藿6个种的花粉形态为首次报道。结果表明,淫羊藿属植物的花粉形态均为单粒花粉,近球形,花粉大小范围(17.85~25.09)μm×(17.63~25.07)μm。根据花粉外壁类型可分为3种基本类型:(1)网状纹饰,细分为4种亚型。(2)条网状纹饰,细分为4种亚型。(3)颗粒状纹饰。除箭叶淫羊藿和粗毛淫羊藿之外,其他物种也出现了种类多种花粉外壁纹饰,暗示淫羊藿属植物花粉形态也可能存在广泛的变异,从花粉形态角度探讨该属分类学意义需要更多居群的研究。
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