风筝果镜像花的雌雄异位变化及传粉生态型的形成

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以金虎尾科植物地理分布格局及迁移历史总结出来的“金虎尾路线”,是解释热带植物洲际间断分布与长距离扩散格局的重要模式。金虎尾科植物原产地在南美洲,通过北大西洋陆桥扩散到欧亚大陆,后来间断扩散到非洲和亚洲等地形成今天的分布格局。亚洲特有的风筝果属(Hiptage)所在支系的现存类群涵盖了南美洲、中美洲、非洲和亚洲等地的地方特有属,体现了金虎尾路线整个迁移历史和扩散过程。风筝果属(Hiptage)还具有特殊的镜像花(mirror-image flowers),在中国西南地区分化出了大量狭域特有种。开展风筝果属镜像花的传粉适应意义研究对揭示金虎尾路线植物适应进化规律具有重要意义。本文以风筝果属分布最广泛的风筝果(Hiptage benghalensis)为研究对象,开展了传粉生态学与分子生物学研究。结果发现,贵州和云南东南部的风筝果种群,有着较大的雌雄异位(柱头与可育花药的空间距离),其传粉者也是体型较大的木蜂(Xylocopa nasalis)和熊蜂一种(Bombus sp.);雌雄异位程度小的海南岛种群和云南西双版纳种群的传粉者则是体型较小的大蜜蜂(Apisdorsata)、西方蜜蜂(A.mellifera)。除了雌雄异位的明显分化(F = 53.69,P<0.01)之外,花柱长度也在这两类种群之间差异显著(F=12.5, P< 0.05),与传粉昆虫身体长度密切相关。风筝果萼片腺体分泌的花蜜主要含葡萄糖、蔗糖和果糖,其中大蜂传粉生态型种群葡萄糖和果糖含量明显高于小蜂传粉生态型种群(P< 0.05),而蔗糖含量相反。通过叶绿体ycf1b、rbcL和细胞核ITS基因片段的序列分析,由大型蜂传粉的雌雄异位程度较大的3个种群(贵州和云南东南部种群)遗传关系极近,与小型蜂传粉种群(雌雄异位较小的海南岛种群和云南西双版纳种群)存在明显的遗传分化。这表明,风筝果的种群基因流都集中在大雌雄异位种群和小雌雄异位种群之内,不同雌雄异位程度的种群之间极少发生相互传粉。这些结果显示,风筝果不同地理种群的镜像花雌雄异位程度的变化可能是适应局域不同体型大小的传粉昆虫的选择结果,而且种群间出现了基因流的隔断,可能形成了适应于大型蜂(分布区边缘)、小型蜂(分布区中心)传粉的两种生态型。镜像花通过雌雄异位的变化适应不同地域的传粉者而形成传粉生态型,这种传粉可塑性及其导致的传粉隔离机制可能是风筝果属物种形成与维持的一个重要原因。
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