天山云杉自毒作用的生化机制研究

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天山云杉是中亚和亚洲中部山地的特有种,是天山山地最主要的地带性森林植被,在中国仅见于新疆,其主要分布在天山北坡,天山南坡和昆仑山西部北坡也有少量分布。从天山云杉更新问题的形成和发展的历史与现实来看,随着经济建设对森林物质产品需求的增长和各类经济活动对森林生态系统干扰强度的增大,在无火干扰的有限时间的森林自然恢复中,天山云杉的天然更新问题愈显突出。基于这一问题,许多学者从幼树所处的光照、水分和养分条件等方面进行了大量的研究,但从研究结果和所产生的效果来看,距离对这一问题的解决还有非常大的差距。为此,本研究基于“天山云杉天然更新故障的自毒作用”假设,采用生物测定的方法,在人工气候箱中模拟天山云杉种子萌发和幼苗生长条件,就凋落物提取液对天山云杉种子萌发和幼苗生长的影响进行了检验。在此基础上,利用紫外吸收分析方法进一步测定了经针叶和凋落物水浸提取液处理后对天山云杉种子萌发和幼苗生长过程中酶的变化情况。研究所得结果如下:在自毒作用的生物测定方面,两种温度条件(①光周期20℃、16h,暗周期15℃、8h;②光周期15℃、16h,暗周期10℃、8h)的实验表明,天山云杉凋落物提取液对其种子萌发和幼苗生长存在自毒作用。在浓度较低时,表现出了一定的促进作用;在浓度较高时,自毒作用主要表现为对种子萌发的强烈抑制,并且随着浓度的增大抑制作用逐渐增强。15~20℃条件下,当提取液浓度小于等于0.05gDWmL-1时,对天山云杉种子的发芽率表现出一定的促进作用,但当提取液浓度达到0.1gDWml-1时,却对种子萌发和幼苗胚根、胚芽伸长的抑制作用达到极显著水平,抑制率分别达到21.2%和34.1%、51.3%。10~15℃条件下,当提取液浓度达到0.1gDWml-1时,对种子萌发和幼苗胚根伸长的抑制作用达到极显著水平,抑制率分别达到28.6%和32.0%;当提取液浓度达到0.2gDWml-1时,对胚芽伸长的抑制作用达到极显著水平,抑制率达到40.8%。此外,对干重的增加则表现为促进作用,对鲜重增加的抑制作用在浓度达到0.2gDWml-1时达到了显著水平。在自毒作用的生化机制方面,利用紫外吸收法分析表明,经针叶和凋落物提取液处理后,对幼苗生长过程中的SOD活性分别表现出促进和抑制作用。在种子萌发阶段,15~20℃条件下针叶提取液对SOD表现为抑制,在10~15℃下表现为促进作用,凋落物与针叶作用相反。凋落物和针叶提取液对种子萌发和幼苗生长过程中的POD活性主要表现为抑制作用,而对CAT活性则主要表现为低温下抑制、高温下促进的作用。另外,在种子萌发和幼苗生长过程中,POD、SOD活性随温度升高而升高;CAT活性在幼苗生长阶段随温度升高而升高,在种子萌发阶段则相反。三种膜保护酶(SOD、POD、CAT)协同作用,共同清除对云杉种子萌发和幼苗生长有害的自由基和活性氧,降低了对植物的伤害,促进了种子的萌发与幼苗生长。在种子萌发和幼苗生长过程中,15~20℃条件下凋落物和针叶提取液对PAL和淀粉酶活性主要表现为促进,在10~15℃条件下表现为抑制作用,且随温度降低PAL和淀粉酶活性反而升高,使苯丙烷类代谢等被激活,减弱了对种子萌发的伤害。由此表明,凋落物和针叶提取液中可能含有不同的自毒物质,且这些物质随着外界环境的变化其活性也会发生变化。某些自毒物质可能会直接破坏酶的结构和功能,使蛋白质合成受阻,进而影响细胞的分裂与伸长,使植物的生长与发育受到抑制;或破坏细胞膜的结构和功能,使线粒体和叶绿体功能受损,最终使种子的萌发和幼苗生长受到抑制,甚至死亡。
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