瘿椒树两性花的花粉发育异常的研究

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瘿椒树Tapiscia sinensis(瘿椒树科Tapisciaceae)为落叶乔木,是功能性雄全异株物种,种群内存在分别生产雄花和两性花的雄性株和两性株。目前,学者们已经对瘿椒树的分类学、生态学、生殖生物学、果实越冬策略及其特有的花果同期发育等方面进行了大量研究。功能性雄全异株(Functional androdioecy)是被子植物中最为罕见的繁育系统,居群中存在两种个体:功能性的雄性株和功能性的两性株,同时雄性株的雄性繁殖适合度,比两性植株的雄性繁殖适合度至少高两倍以上,繁殖系统才能得以维持。瘿椒树雄性株的雄性繁殖适合优势,具体表现在花序内小花数目、花粉数量、花粉活力和花粉萌发力等方面。例如雄花的花粉活力比两性花的花粉活力高约10.8倍。花粉是有性繁殖中的重要参与者,花粉能力的强弱与雄性适合度的有着紧密的关系。但对于雄全异株这种极少见的繁殖系统,已有的研究主要集中在雄全异株种群内性别比例变化及其与繁育系统维持的关系等方面,对两性植株花药发育过程及其花粉活力低下的原因并不清楚。所以,本研究从显微和超微结构水平研究了瘿椒树雄花和两性花的花药及雄配子体的发育过程及多糖的动态变化,试图探明以下主要问题:①花药壁的发育、小孢子的发生、雄配子体形成显微及超微结构的特征;②多糖积累和转运的动态;③PCD发生的时空规律。期望探明瘿椒树两性株弱的雄性繁殖力形成原因,进而为揭示瘿椒树雄全异株的维持机制提供实验证据。(1)瘿椒树花药的发育过程可分为12个阶段。雄花的花药发育正常,在花药的发育过程中,涉及了多种细胞学过程,包括花药壁各层细胞的生长和降解、药室内小孢子发生和雄配子体的发育,及花药的开裂等。时期8之后,花药壁细胞会进行细胞程序性死亡,以此方式提供花粉发育必需的营养物质。与雄花相比,两性花的花药在发育至时期9后发生异常,虽然其药隔和花药壁正常发育,但大部分小孢子异常:原生质体降解,外壁模糊不齐且有漏洞,内壁缺失,同时发生了细胞程序性死亡。最终生产的花粉大部分结构异常,细胞内无内含物质,仅有外壁,活力较低。(2)瘿椒树花药发育过程中,营养物质(主要为糖分)会经过药隔、花药壁组织,最终进入药室,满足花粉发育的需求,在此过程会以多糖的形式(主要为淀粉粒)短暂贮藏在这些组织中,因此通过分析花药发育过程中多糖的积累动态,可以推断糖分的代谢过程。瘿椒树雄花花药发育过程中,出现两次明显的多糖积累高峰,分别在6-9时期和9-11时期。而两性花花药发育过程中,没有出现第2次多糖积累高峰,糖分从植物体转运进入花药后,以多糖的形式异常的积累在药隔组织中,没有在花药壁及雄配子体中出现。由此,推测两性花花药中糖代谢发生异常,导致小孢子所需营养供应不足,并通过细胞程序性死亡而退化衰亡,最终导致两性花的花粉发育失常,花粉活力低下。综上可知:瘿椒树雄花的花药正常发育,而两性花在雄配子体发生阶段,花药内营养物质的代谢存在异常,花药室内的营养供应大大减少,导致小孢子发育受阻甚至退化衰亡,最终使得两性花的花粉发育不良,数量较少,活力大大降低,雄性繁殖力低下。
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