云南高原龙胆属的系统分类研究 ——兼论狭蕊组的分子系统发育

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本文回顾了龙胆属的研究历史,根据野外采集和标本查阅及文献考证梳理了云南高原地区龙胆属植物的种类和分布,并对龙胆属狭蕊组、滇龙胆草和头花龙胆及近缘种类进行了分子系统学研究,主要研究结论如下:1.基于核基因ITS和叶绿体基因trnL-F、rpl16-rpl14片段联合构建的分子系统树显示龙胆属狭蕊组与双蝴蝶属、蔓龙胆属聚在一起(BS=98,PP=0.7),再与龙胆属其它类群形成并列进化支(BS=100,PP=0.9),这表明狭蕊组确实与双蝴蝶属和蔓龙胆属具有更近的亲缘关系,而与龙胆属其它类群较远。由狭蕊组与双蝴蝶属、蔓龙胆属组成的亚分支结构中,该组的红花龙胆、翼萼龙胆、高贵龙胆等物种构成一个单系与双蝴蝶属和蔓龙胆属互为姊妹类群,鉴于其特殊的形态性状特征,本研究支持将狭蕊组这11个物种从龙胆属中独立为狭蕊龙胆属。虽然毛脉龙胆和条纹龙胆嵌入到双蝴蝶属分支中,但是形态上与双蝴蝶属差异显著,本研究支持将这2个物种另立为中国龙胆属。2.高贵狭蕊龙胆和锯齿狭蕊龙胆在形态分类上界限模糊,高贵狭蕊龙胆叶片被毛及种子具翅已出现不够明显的演化极向,二者大多数性状的演化出现交叉,但分子数据表明两物种亲缘关系较远,可能的解释是两物种在形态上存在趋同适应。3.通过大量的野外调查、全面的标本查阅和文献考证,在对形态分类性状进行系统评估的基础上,对云南高原地区分布的龙胆属及近缘属植物进行了初步整理,该区域共有龙胆属植物54种1变种,分别隶属10组;狭蕊龙胆属9种,并编写了两个属的分种检索表。4.云南高原地区分布的龙胆属物种较为丰富,其中小龙胆组27种(49.09%)、多枝组5种1变种(10.91%)、头花组5种(9.09%)、微籽组5种(9.09%)、高山龙胆组3种(5.45%)、匍茎组3种(5.45%)、耳褶龙胆组3种(5.45%)、秦艽组1种(1.82%)、叶萼组1种(1.82%)、喉毛组1种(1.82%);云南高原是狭蕊龙胆属植物的现代多样性分布中心,分布种类占总种数的75.00%,其中3种为云南高原特有种;本地区优势种为红花狭蕊龙胆、滇龙胆草、头花龙胆、微籽龙胆、四数龙胆、大理龙胆、高贵狭蕊龙胆、翼萼狭蕊龙胆等,其它物种居群数量较少。5.滇龙胆草和头花龙胆野外形态变异较大,在整理两物种馆藏标本的过程中发现与近缘物种(腺龙胆、亚木龙胆)鉴定混淆的情况比较普遍,有研究资料将二者列为存疑类群,而有关腺龙胆和亚木龙胆的研究较少,特别是亚木龙胆自发表以来未见文献报道过。查阅大量相关标本和分子系统学分析结果支持滇龙胆草和头花龙胆为独立的种(BS=100,PP=1);亚木龙胆与腺龙胆在叶形、花数方面的变异极大且没有间断性,两种龙胆的分枝方式、花部结构、营养枝形态完全相同,地理分布存在重叠,分子系统树上二者聚为一支(BS=29,PP=0.5),再与滇龙胆草形成并列进化支(BS=54,PP=0.5),事实上腺龙胆与滇龙胆草具有更近的亲缘关系,根据国际植物命名法规的相关原则,将亚木龙胆归并到腺龙胆作为异名处理,另外,腺龙胆花枝顶端的腺毛不稳定,《Flora of China》以腺毛作为区别性状将其作为头花龙胆的变种处理并不合理,腺龙胆应由变种恢复到原来的种级水平。6.分子数据支持花冠裂片为四数的类群归为龙胆属。四数龙胆和脊萼龙胆虽然在形态上比较相似,但分子系统树上二者分别构成单系类群,支持将二者作为两个独立的种。
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