湿地类型/挺水植物对淡水湿地沉积物微生物群落的影响机制

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湿地是地球上主要的自然生态系统之一,对维持全球生态平衡以及人类的生存和生产活动均产生重要影响。沉积物作为湿地生态系统的一个重要组成部分,是水体中重要的污染物质和营养物质的“源”或“汇”。湿地的沉积物微生物代谢是湿地物质转化和迁移的关键生物途径,因此会对湿地生态系统产生重要影响。沉积物的理化性质在不同的湿地类型中存在较大差异,因此可能会导致沉积物微生物群落的差异,而且这种影响可能与湿地植物有关。湿地植物根系的根际效应会在根际范围内产生一个区别于非根际沉积物的微环境,这可能也会造成沉积物微生物群落的差异。研究湿地类型和挺水植物对沉积物微生物群落的影响机制有利于加深对湿地沉积物微生物群落在湿地中的分布及解毒机制的理解,这对湿地生态系统净化能力的提升具有重要意义。在淡水生态系统中,沼泽湿地和人工湿地水位较浅而河流湿地和湖泊湿地一般水位较深。深水湿地和浅水湿地的水位差异显著影响了挺水植物的生长及其沉积物中氧气的可利用性,从而会进一步导致深水湿地和浅水湿地的沉积物微生物的群落结构和生态功能的差异。湿地植物的根际适宜沉积物微生物的生长和繁殖,使根际沉积物微生物的丰度和代谢活性远高于非根际沉积物,这会导致沉积物微生物的群落结构及其生态功能在湿地植物的根际与非根际之间产生差异。但是目前湿地类型以及挺水植物对淡水湿地沉积物微生物群落的影响机制的研究还不全面。本研究选取中国北方典型的淡水湖泊流域—东平湖流域为研究地点,结合16S rRNA基因测序和微生物群落代谢预测,对东平湖流域在夏秋两季的浅水湿地(沼泽湿地和人工湿地)和深水湿地(河流湿地和湖泊湿地)的沉积物微生物群落结构及预测的代谢基因丰度进行比较,并结合其水体及沉积物的理化性质来分析湿地类型对沉积物微生物群落的影响机制。挺水植物的生长状况在浅水湿地和深水湿地之间的差异可能是导致湿地类型对沉积物微生物群落产生影响的重要原因。为了进一步研究挺水植物对湿地沉积物微生物群落的影响机制,本研究选取了中国北方典型的潜流和表面流相结合的人工湿地—赵牛河人工湿地为研究地点,结合16S rRNA基因测序和微生物群落代谢预测,对赵牛河人工湿地在夏秋两季的挺水植物芦苇(Phragmites australis(Cav.)Trin.ex Steud.)、香蒲(Typha angustifolia L.)、旱伞草(Cyperus alternifolius L.)根际与非根际的沉积物微生物群落结构及预测的代谢基因丰度进行比较,并测定了在植物和微生物之间互相作用密切的环境因子(根系分泌物和沉积物的理化性质)。氮循环是湿地生态系统中元素循环的核心之一,并对其他养分循环产生影响。受根际效应的影响,氮循环过程相关微生物的丰度及活性通常在根际和非根际存在差异。为了进一步探究挺水植物对湿地沉积物氮循环微生物群落的影响机制,本研究选取了赵牛河人工湿地为研究地点,利用沉积物培养控制实验、相关功能基因的高通量测序和qPCR技术系统对参与氮素转化的两个重要沉积物微生物群落—氨氧化和固氮微生物群落在赵牛河人工湿地夏秋两季挺水植物(芦苇、香蒲和旱伞草)的根际与非根际的活性、群落结构、功能基因丰度进行比较,并测定了根系分泌物以及沉积物的理化性质。研究发现,在秋季,东平湖流域的深水湿地的沉积物微生物群落丰富度显著高于浅水湿地,通过相关性分析发现这主要与沉积物的pH值有关,而在夏季,深水湿地与浅水湿地间沉积物微生物群落则没有显著的丰富度差异。受到根际效应的影响,浅水湿地和深水湿地的微生物群落组成存在差异,且浅水湿地微生物群落的共现复杂性大于深水湿地,说明湿地类型对沉积物微生物群落的影响可能与湿地植物的生长状况有关。此外,研究发现沉积物微生物群落组成及预测的代谢基因组成均受到溶解性有机碳(DOC)和溶解氧(DO)的显著影响。分析表明受较高水平的DO或DOC影响,浅水湿地表现出较高的与异型生物质生物降解相关的预测基因丰度。与浅水湿地相比,大部分深水湿地表现出较高的与元素(碳、氮和硫)代谢相关的预测基因丰度,这可能是由于较低水平的DOC和DO导致的。在赵牛河人工湿地中,受挺水植物根系分泌物的影响,在夏季,芦苇根际沉积物中的微生物丰度显著高于香蒲和旱伞草的根际以及非根际沉积物,并且无论在夏季还是秋季,沉积物微生物群落的多样性和丰富度在挺水植物根际显著高于非根际。受根际效应的影响,微生物群落的组成在挺水植物根际和非根际存在差异,且沉积物微生物群落的共生复杂性在湿地挺水植物根际大于非根际。此外,研究发现沉积物的总有机碳(TOC)、根系分泌物的TOC及沉积物的氧化还原电位(ORP)对预测的代谢基因组成和微生物群落组成有显著影响。根际沉积物由于具有较高的有机碳含量,表现出较高的与异型生物质的生物降解、氮素固定以及硝酸盐异化还原相关的预测基因丰度,此外,根际沉积物中较高的ORP水平也可能对异型生物质的生物降解有一定的作用。与根际沉积物相比,非根际沉积物由于较低的ORP水平,表现出较高的与硫酸盐异化还原和甲烷代谢相关的预测基因丰度。在赵牛河人工湿地中,相比于非根际沉积物,挺水植物根际沉积物中氨氧化速率有所提高。相关性分析表明,氨氧化速率在根际沉积物和非根际沉积物中的变化与挺水植物根系泌氧导致的根际沉积物的ORP的升高有关。乙炔抑制实验表明,几乎所有的氨氧化活性都是由自养的氨氧化作用引起的,因此,根系分泌物对沉积物微生物的氨氧化速率并无显著影响。此外,本研究发现沉积物的总氨氧化速率与氨氧化古菌(AOA)活性而不是氨氧化细菌(AOB)活性呈显著线性相关。而AOA活性与AOA丰度没有显著的相关性,AOA活性主要由特定的AOA类群中的Group I.1a决定。总之,湿地挺水植物通过改变沉积物氨氧化微生物的群落结构和相关微生物的丰度,对沉积物微生物氨氧化速率表现出较强的促进作用,植物根系的泌氧促进了沉积物微生物的氨氧化作用。在赵牛河人工湿地中,相比于非根际沉积物,挺水植物根际沉积物中的微生物固氮速率有所提高。相关性分析表明,有机碳化合物特别是含糖根系分泌物作为碳源被固氮微生物利用可能是固氮速率在根际和非根际沉积物中有差异的主要原因。此外,挺水植物根系泌氧导致的根际沉积物中ORP的升高也可能是根际沉积物微生物固氮速率提升的原因之一。本研究还发现微生物固氮速率与固氮微生物的丰度呈显著相关,说明固氮微生物丰度的提高可能促进了湿地沉积物微生物的固氮速率。此外,相对于香蒲和旱伞草,人工湿地建设期间应优先选择根系分泌物浓度高、泌氧能力强的植物进行种植,例如芦苇。总之,湿地挺水植物根际通过改变沉积物固氮微生物的群落结构和相关微生物的丰度促进了沉积物微生物的固氮速率,植物根系的泌氧和有机碳的释放促进了沉积物微生物的固氮作用。本研究揭示了湿地类型和挺水植物对沉积物微生物群落的影响机制,并探讨了挺水植物对湿地沉积物氮循环相关的微生物的影响机制。研究发现无论在湿地类型之间还是根际与非根际之间,沉积物微生物(包括氮循环相关的微生物)的群落均存在差异,湿地类型对沉积物微生物群落的影响可能与湿地植物的生长状况有关。沉积物中易被微生物利用的有机碳和氧气的含量是影响湿地沉积物微生物的群落结构和功能潜能的主要因素。本研究加深了对淡水湿地生态系统中微生物群落的分布和影响因素的认知,对湿地生态系统管理具有重要意义。
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