水稻种质开花期的耐热性评价及相关生理调控的研究

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开花期是水稻产量形成的关键时期,此时遇高温热害导致水稻的花药开裂、花粉萌发和受精等进程受阻从而影响水稻的自花授粉受精,最终形成未受精粒(空壳粒)而减产甚至绝收。我国双季早稻和中稻生产过程中,开花期常遭遇高温热害而造成产量损失,危害我国粮食安全生产。因此,筛选开花期耐热水稻种质、研究水稻开花期耐热性的分子机理,对加快选育开花期耐热的水稻新品种进而保障我国粮食安全生产具有重要意义。本研究鉴定了331份水稻种质的开花期耐热性,经筛选与鉴定最终得到3份开花期耐热水稻种质和3份开花期热敏感水稻种质;观察并比较了这6份水稻种质在高温和适温条件下花药形态特征,测定并比较其抗氧化酶活性和内源激素含量及其差异,分析了开花期耐热性(热胁迫指数)和抗氧化酶活性和内源激素含量等生理生化指标的的相关性,分析了这6份水稻种质在高温和适温条件下与氧化作用和内源激素相关基因的表达模式。主要研究结果如下:(1)331份水稻种质经过田间自然高温处理和开花日期记录后并结合气象监测数据分析,从中筛选出99份处理组开花期遭遇高温而对照组避开高温的水稻种质;其中45份水稻种质的有效穗数无显著性差异,以热胁迫指数作为耐热评价指标,最终确定了3份最耐热的水稻种质(热胁迫指数为0.02、0.04、0.06)和3份最热敏感的水稻种质(热胁迫指数为0.44、0.50、0.69)。(2)对3份热敏感和3份耐热水稻材料开花后的花药进行形态观察与鉴定,观察花药开裂情况并统计花药开裂的比例、花粉育性和花粉粒直径。结果显示高温处理条件下耐热水稻材料花药开裂正常,能保持较高的K值,散粉后花药呈干瘪状且颜色较白,花粉着色率相较于适温对照组无显著改变;而热敏感水稻材料在高温胁迫下花药开裂程度显著降低,多数为部分开裂,未开裂的花药呈充实饱满状,内在有较多花粉且颖花整体颜色偏黄,花粉着色率相较于适温对照组显著降低;花粉粒直径测定结果表明,短期高温胁迫对热敏感水稻材料与耐热水稻材料花粉粒直径无显著影响。(3)对3份热敏感和3份耐热水稻材料花药中的过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性进行测定发现,高温处理条件下热敏感水稻三种抗氧化酶活性均显著低于耐热水稻材料,热胁迫指数与CAT活性、SOD活性以及POD活性的相关系数r分别为-0.8639、-0.9514和-0.9105。水稻应答开花期高温过程中,耐热和热敏感水稻花药中的脱落酸(ABA)含量存在显著差异,而茉莉酸(JA)、茉莉酸甲酯(Me JA)、茉莉酸-异亮氨酸(JAIle)和二氢茉莉酸(DJA)四种内源激素含量在耐热和热敏感水稻花药中无显著性差异。(4)高温处理条件下,耐热水稻花药中的过氧化氢酶基因CAT1、超氧化物歧化酶基因Os SOD8、过氧化物酶基因PODA2的表达水稻显著高于热敏感水稻花药中相应基因的表达水平;而适温对照条件下两组间基因表达水平无显著差异。高温条件下,ABA合成相关基因ALDH在热敏感水稻材料中表达量下调而在耐热水稻材料中上调表达,JA合成基因Os OPR8、JA-Ile合成相关基因Os JAR1和Me JA合成相关基因JMT在热敏感与耐热水稻材料间未表现出明显的规律性。研究结果表明:高温抑制热敏感水稻的花药开裂而对耐热水稻的花药开裂无明显影响;抗氧化酶CAT、SOD和POD活性以及内源ABA含量在热敏感和耐热水稻种质之间存在显著差异,且SOD和POD活性与热胁迫系数呈极显著负相关关系;高温处理条件下,耐热和热敏感水稻花药中与氧化作用相关的基因CAT1、基因Os SOD8、基因PODA2的表达模式存在显著差异。花药开裂可作为形态指标,CAT、SOD和POD活性可以作为生理指标,基因CAT1、Os SOD8、PODA2的表达水平可作为分子指标,来评价水稻开花期的耐热性。
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