中国丝膜菌属形态分类、分子系统及生物地理学研究

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丝膜菌属Cortinarius(Pers.)Gray在全世界有超过3000个物种,是蘑菇目中最大的属。丝膜菌属真菌作为可食用的菌根真菌具有重要的生态和经济价值。长期以来,丝膜菌属真菌的分类学研究主要局限于欧美地区,然而在我国甚至是整个亚洲地区则存在严重的不足。不同学者对丝膜菌属的属下分类系统存在较大的争议,随着分子系统学方法的应用,其属下系统发育框架逐渐清晰,但这些研究往往基于欧美标本,而亚洲标本往往不足。此外,在全球范围内几乎没有丝膜菌属的生物地理学研究,导致人们对其起源和传播历史知之甚少。综上,本研究对我国丝膜菌属真菌进行广泛的调查,结合传统分类学、分子系统学和生物地理学的方法对我国丝膜菌属真菌进行系统的研究,主要结果及结论如下。对采集的746份标本,国内学者赠送的96份标本,国内主要标本馆保藏的537份标本,共计1379份标本进行形态学研究,明确有197个种及变种的丝膜菌属真菌在我国分布,隶属于61个组,制定了分组和分种检索表。对165个种及变种进行了详细的描述及讨论。发表及拟发表新种27个,中国新记录种65个,中国新记录变种1个。对我国文献中报道的丝膜菌属物种名称进行核查,因同物异名建议不再使用的分类单元25个,未有效发表的分类单元2个,排除了26个种在我国的分布,另外有144个名称在我国的分布有待进一步考证。分子系统学研究中选取232个种,代表丝膜菌属各主要类群,基于ITS、LSU、RPB1、RPB2和EF1α条形码,使用最大似然法和贝叶斯法进行多基因联合分析,构建系统发育树,该研究中获得自测序列共599条。结果显示,丝膜菌属为多起源,分子系统发育的结果不支持基于传统形态学的丝膜菌属属下的亚属分类系统,而在较低的分类水平上,形态特征高度一致的组内物种在系统发育树中往往表现出稳定的单系分支,说明以组为属下基本分类等级的分类系统有助于人们认识和理解丝膜菌属不同的类群之间的亲缘关系。以丝膜菌属的Anomali组为主要研究对象进行生物地理学分析。结果显示,丝膜菌属分化时间约为63 Mya,Anomali组可能起源于约28 Mya前的大洋洲。远距离传播可能是现存Anomali组真菌全球分布格局的主要原因,Anomali组在全球内的扩散与其宿主植物的扩散和多样化密切相关,被子植物可能是Anomali组物种共同祖先的宿主植物。该类群可能经东南亚并在该地区进行宿主植物的切换向劳亚大陆传播,大约在中新世到达劳亚大陆。在中新世至上新世期间,连结的北大西洋陆桥和白令陆桥为其在欧洲—北美洲及亚洲—北美洲之间的传播提供通道,同时该时期急剧变化的气候也可能为其传播和多样化进程起到推动作用。综上,本研究初步厘清了中国丝膜菌属的物种组成,丰富了我国丝膜菌属的物种数量,分析了丝膜菌属的分子系统发育关系,对丝膜菌属的分歧时间和Anomali组在全球范围内的起源和可能的传播路线进行探究,为我国丝膜菌属的分类和系统发育等研究工作提供基础数据,为丝膜菌属生物地理学研究奠定基础,弥补我国关于该属研究的不足,同时为真菌物种多样性保护及其种质资源的开发利用奠定基础。
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