【摘 要】
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在光合作用的光反应中,光能在叶绿体类囊体膜上转化为ATP形式的化学能,同时将NADP~+还原为NADPH,这一过程会在叶绿体内形成两种形式的电子流。光解水产生的电子经过光系统I(P
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在光合作用的光反应中,光能在叶绿体类囊体膜上转化为ATP形式的化学能,同时将NADP~+还原为NADPH,这一过程会在叶绿体内形成两种形式的电子流。光解水产生的电子经过光系统I(PSⅠ)和光系统II(PS II)的传递,转移到NADP~+,导致NADPH累积,同时合成ATP,这个过程叫做线性电子传递(LET)。而围绕PS I的循环电子传递对光合作用的高效运转也是不可或缺的,电子在NAD(P)H或铁氧还原蛋白(Fd)到质体醌(PQ)间循环,PSⅠ循环电子传递只产生ΔpH,而不累积NADPH。其中,叶绿体NDH复合体介导的PSI循环电子传递受到更多关注。目前认为循环电子传递的主要功能在于增加ATP供给,以平衡ATP/NADPH比例。另外,环式电子传递是为引发光保护机制,提供的充足电子动势不可或缺的因素。叶绿体NDH复合体是铁氧还原蛋白-醌还原酶(FQR)。高等植物的叶绿体NDH复合体由30多个亚基组成,与PSⅠ结合形成一个超复合体,从而介导围绕PSI-NDH的环式电子传递。在本文的研究中,以粳稻中花11作为研究材料,探讨定位于叶绿体的短型tRNaseZ(OsRNase Z2)对水稻光合电子传递的影响。本研究主要从以下几个方面进行:1、水稻RNase Z2的部分干涉植株出现黄化甚至白化现象,进一步的表达量检测发现干涉植株表型的严重程度与其RNase Z2的表达量成负相关;2、RNase Z2干涉植株的转录组分析发现,相对于野生型植株干涉植株部分由叶绿体基因编码的NDH复合体亚基基因表达量显著上调,这些基因特别是ndhD和ndhF的日变化分析结果也表明其与RNase Z2表达情况呈负相关。暗示RNase Z2对这些基因特别是ndhD和ndhF存在一种负调控作用;3、RNase Z2的体外实验表明其可以特异的降解ndhD和ndhF的mRNA,说明这种负调控作用是一种降解作用;4、RNase Z2干涉植株NDH复合体稳定性及PSI-NDH超复合体的累积量增加,使得其NDH复合体活性显著上调,ΔpH增加,类囊体腔内质子累积过多,导致P700的氧化还原速率下降;5、对ndhD和ndhF过表达植株的检测表明RNase Z2干涉植株电子传递的改变是RNase Z2对ndhD和ndhF的负调控作用所引发的。不同光照条件下,水稻可能通过RNase Z2表达量的变化来调控叶绿体NDH复合体,改变其环式电子传递,使植物体维持较高的光合效率。
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