空间异质性是指系统的某种属性在空间上的变异性和复杂性,而植物群落的空间属性一般包括空间缀块性和空间梯度的总和。在群落内进行空间异质性分析有助于理解植物群落对环境变化的响应。结合尺度效应的空间异质性分析有利于正确认识植物群落内的生物多样性格局及其内在维持机制。热带森林物种丰富、结构复杂,在全球生物多样性保护和生态系统服务功能维持等方面都有着非常重要的作用。海南岛热带雨林是我国乃至全球生物多样性的热点之一,而山地雨林是海南岛分布面积最大、保存最完整的森林植被类型,深入分析其群落结构、多样性格局及生态过程对促进群落生态学的发展具有重要理论意义。森林动态样地(forest dynamics plot,又称为大样地),对揭示森林生态系统结构维持与功能过程均有重要意义已成为现代森林生态学研究的重要平台。许多生态学过程均随着空间属性的变化而发生相应的变化,而大样地由于其面积比一般样地更大,因此大样地内的生物和非生物属性往往都会随空间属性的变化而产生相应的分异。海南岛尖峰岭自然保护区热带山地雨林老龄林内建成的60公顷大样地是目前世界上最大的森林动态样地,分析其环境与生物多样性特征的空间异质性,有助于更加全面深入的理解植物群落内生物多样性维持的内在机制。本研究以海南岛尖峰岭60公顷森林动态样地为对象,在群落调查和环境因子取样及功能性状测定的基础上,通过统计分析、模型模拟等数量化方法系统分析了群落内生境因子、种群格局、群落特征、功能性状以及生物多样性(包括物种多样性、功能多样性、谱系多样性)随空间尺度和生境条件的空间分异规律,揭示了不同维度的群落和生物多样性特征等与生境因子的相关性及其随空间属性的分异规律,探讨了海南岛尖峰岭热带山地雨林大样地内生物多样性的维持与群落构建机制。主要研究内容如下:1.通过对海南岛尖峰岭热带山地雨林大样地内土壤因子空间变异特征分析发现,总体上各土壤因子均表现为在小尺度上空间正相关,各土壤因子属性的相似性在相邻区域均表现为聚集分布。大样地内不同土壤因子指标空间变异程度差异较为显著。土壤pH、速效磷的半方差分析变程(81 m和31 m)和Moran’s I指数的滞后距离(60 m和30 m)均比其他土壤因子更小,表明大样地内速效磷和土壤pH的空间变异剧烈,结构复杂;而土壤全氮以及速效氮等因子的空间自相关尺度更大(变程分别为338 m和488 m),这些土壤因子空间变异较平稳,且结构简单。而对土壤因子的主成分分析结果显示,土壤全氮及速效磷含量对大样地内土壤因子的总体变异影响最大。地形对土壤因子的空间分布有显著影响,通过对地形因子的C值模糊聚类将大样地划分为平地、缓坡、陡坡和山脊四种生境类型。方差分析结果显示不同生境类型间土壤养分含量差异显著:其中土壤pH值、全氮、速效磷等土壤因子在各生境类型间差异极显著。总之,海南岛尖峰岭热带山地雨林大样地内生境因子有着较强的空间异质性,地形对土壤因子的空间异质性有较强的影响,而土壤pH和速效磷对生境因子整体的空间异质性贡献较大。2.通过Torus转换检验物种-生境关联结果显示样地中61%的物种(多度≥60)的空间分布至少与一种生境类型存在显著的关联性,而直接生境梯度分析则显示94.4%的物种(多度≥60)空间分布至少与一种生境因子存在显著关联性,这表明生境因子的空间异质性对物种空间分布有显著影响,即物种对环境有较强的选择性而非随机分布。这些结果在一定程度上支持物种分布的生态位理论。通过比较不同生长阶段(幼树、小树、大树)个体的物种-生境关联性发现,物种-生境关联比例有随树木生长不断下降的趋势,即随着植物个体的生长,物种对环境条件的选择性逐渐下降。此外,同一物种在不同生长阶段所关联的生境类型也有所差异,这表明物种对生境的偏好性随生长阶段的变化而发生变化,这在一定程度上支持更新生态位假说,即共存物种间的生态位分化可能会在不同的生长阶段发生。总之,生境因子的空间异质性对物种的空间分布有着显著影响,不同物种、或同一物种的不同生长阶段对环境的选择有着明显的倾向性。3.通过对海南岛尖峰岭热带山地雨林大样地内不同生境下群落结构特征方差分析表明,不同生境类型下群落结构特征差异显著,不同生长阶段的植株密度、平均胸径、平均高度及优势种等均不相同。此外,不同生境类型下群落的径级结构、种面积曲线、种-个体累积曲线、种多度曲线均存在较大差异。而利用种多度曲线拟合的结果显示,大样地内群落组配主要是由中性过程主导的。不同生境类型间群落组配过程(community assembly rule)略有差异,平地生境表现出中性过程拟合优度更高。总之,海南岛尖峰岭热带山地雨林大样地内生境因子的空间异质性对群落结构影响较大,群落结构与组配过程存在较大的空间异质性。4.通过对海南岛尖峰岭热带山地雨林大样地内不同生境类型下生物多样性的方差分析结果显示,不同生境类型下物种多样性、功能多样性、谱系多样性差异显著,且从平地到山脊生境三者均呈现增加的趋势。物种多样性对功能多样性和谱系多样性均有较强的解释能力,这在一定程度上也反映了物种本身的生态位保守性。但不同生境下三者之间的不契合性的差异分析表明,在不同环境条件下对它们起决定性的生态过程不一致。大样地内不同空间尺度下生物多样性格局有着较大的差异性,表明在探究大样地内生态过程中必须考虑空间尺度的影响。随着空间尺度的增大,物种多样性逐渐增加,而功能多样性表现出先增加后减少的趋势。谱系多样性虽然整体上随空间尺度增加而逐渐增加,但谱系结构则趋向于聚集,三种维度生物多样性随空间尺度增加的程度存在着很大差异性,这在一定程度上反应出不同维度生物多样性所表征的各种生态学过程有较强的尺度依赖效应。总之,大样地内生物多样性随生境类型和空间尺度而发生相应的分异,从平地到山脊生境生物多样性有逐渐增加的趋势,在较小的尺度上树木之间的相互作用对群落组配起主导作用,而环境筛对群落组配的作用发生在较大尺度上。5.通过对海南岛尖峰岭热带山地雨林大样地内不同生境类型下群落水平植物功能性状方差分析结果发现,不同生境类型下群落水平植物功能性状差异显著,在山脊生境中植物更倾向于保守型生态策略(较高的叶片干物质含量、较低的比叶面积、叶片养分含量),而在平地生境中植物更倾向于快速生长的资源获取型生态策略(较高的比叶面积、叶片养分含量,较低的叶片干物质含量)。而零模型模拟对比结果发现,在养分含量较低的环境下环境筛对群落组配的作用更强,而在养分含量较高的生境下限制相似性对群落组配的作用更强。从不同空间尺度上来看,限制相似性作用倾向于发生于20 m×20 m尺度以内,而环境筛作用在20 m×20 m到40 m×40 m尺度之间作用更强。总之,功能性状及其表征的生态学过程随生境类型和空间尺度变化而发生相应分异,从平地到山脊生境功能性状有从获取型生态策略特征向资源保守型生态策略特征逐渐转化的趋势。环境筛对群落组配的作用大多发生在土壤贫瘠的生境类型中且多发于较大尺度上,而限制相似性对群落组配的作用大多发生在土壤肥沃的生境类型中且多发于较小尺度上。6.通过点格局的方法对海南岛尖峰岭热带山地雨林大样地内123个多度≥60的物种进行负密度制约效应的检验,结果发现样地内89.1%的被检验物种都表现出负密度制约效应。其中94.1%的物种负密度制约发生在较小尺度上(<5 m)。线性回归结果显示,物种负密度制约强度与其物种多度值负相关,且决定负密度制约强度的是主要物种在局域尺度而非整个大样地群落尺度上的相对密度。如果某一给定多度较大物种若是在局域尺度上相对密度较小,则其表现出相对较小的负密度制约强度。而不同物种的负密度制约效应强度与其生境选择有关,在其偏好的生境中负密度制约效应强度一般较低。通过负密度制约强度与六个群落水平植物功能性状(比叶面积、叶片干物质含量、枝密度、潜在最大高度、叶片氮含量、叶片磷含量)的相关分析表明:具有获取型生态策略的物种(较高的比叶面积、潜在最大高度、叶片养分含量、较低的叶片干物质含量、枝密度)更容易发生负密度制约效应。总之,物种负密度制约效应强度主要取决于其在小尺度上的相对密度,一般在土壤肥沃生境下负密度制约强度更大,但若在其偏好的生境中负密度制约效应强度较小。物种的负密度制约强度与其功能性状密切相关,具有获取型生态策略的物种负密度制约强度较大。7.个体-种面积曲线拟合结果显示在海南岛尖峰岭热带山地雨林大样地内并没有明显影响群落物种多样性的关键种。通过零模型检验表明,物种间促进作用在较小的局域尺度上(<15 m)对群落的物种多样性维持具有重要作用。物种本身的功能性状能够显著影响其邻体的丰富度。具有保守型生态策略的物种(较低的比叶面积、潜在最大高度、叶片养分含量、较高的叶片干物质含量、枝密度)往往有着较高的邻体多样性。此外,保守型生态策略的物种往往也具有较高的邻体功能分散度,这也从另一方面强调了限制相似性作用对群落组配过程在局域尺度上的重要性。总之,保守型生态策略的物种往往更有利于邻体多样性的维持,在海南岛尖峰岭热带山地雨林大样地内物种促进作用在较小的局域尺度上对群落组配起到非常重要的作用。本文通过对世界最大森林动态样地的环境和群落特征的空间异质性分析表明,海南岛热带山地雨林大样地内生境因子、群落特征、功能性状及生物多样性格局等方面存在显著的空间异质性,随空间尺度和生境类型的变化,植物功能性状、物种间相互作用、生物多样性及其所表征的群落组配过程都发生了显著变化。本研究通过海南岛尖峰岭60公顷大样地多个指标的定量分析表明,森林动态样地实际上是一个空间异质性很强的生物-环境复合体,对其进行生态学现象、过程与机理的探索必须考虑大样地内的空间异质性分化特征。研究结果对进一步理解森林群落的多样性维持及组配过程具有重要理论意义,也为热带山地雨林生态系统的保护和管理提供了科学依据。