【摘 要】
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随着高通量测序技术的不断发展和基因组数据的积累,分子系统学取得飞速发展,这对分析群体演化历史和推断不同物种间的进化关系有着重要的意义.在过去几十年里,多物种溯祖模型已成为对多物种基因组数据进行统计推断的重要模型.本文主要基于多物种溯祖模型研究分子基因组学和群体基因组学中的统计推断问题,包括进化参数的估计、模型选择问题的理论研究及其在系统发生树中的应用,得到系统发生树支持率的极限分布和后验概率的极限
【基金项目】
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国家留学基金； 中央高校基本科研业务专项资金；
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随着高通量测序技术的不断发展和基因组数据的积累,分子系统学取得飞速发展,这对分析群体演化历史和推断不同物种间的进化关系有着重要的意义.在过去几十年里,多物种溯祖模型已成为对多物种基因组数据进行统计推断的重要模型.本文主要基于多物种溯祖模型研究分子基因组学和群体基因组学中的统计推断问题,包括进化参数的估计、模型选择问题的理论研究及其在系统发生树中的应用,得到系统发生树支持率的极限分布和后验概率的极限行为.系统发生树的重建问题可看作统计学中的模型选择问题,且被选择的系统发生树的可靠性常用后验概率或Bootstrap支持率进行刻画.然而,使用贝叶斯方法重建系统发生树时,生物学家发现了星状树悖论:当真实的系统发生树是星状树,即备择模型的错误程度相同时,随着数据量趋于无穷,被选择的系统发生树的后验概率总是接近100%,但不同的独立样本又很可能支持不相同的系统发生树,导致推断结果不具有一致性.本文首次使用Bootstrap方法对错误程度相同的模型开展研究.在备择模型错误程度相同的情况下,使用最大似然方法进行模型选择时,我们首次发现模型的Bootstrap支持率收敛到非退化分布,并得到系统发生树Bootstrap支持率的极限分布,且完成相应的统计实验和星状树的仿真实验.在进化树推断中,对同一物种的不同基因组进行分析时,生物学家常常观测到被选择的系统发生树不同且其支持率往往都不低,我们的分析解释了引起这一现象的原因.此外,本文还发现Bootstrap支持率的极限分布没有后验概率的极限分布那么极端,解释了模型的Bootstrap支持率往往比后验概率保守.其次,本文使用m out of n Bootstrap方法继续深入研究错误程度相同的备择模型,获得模型m out of n Bootstrap支持率收敛到单点分布的充分条件:m=O（nγ）,0<γ<1.在该条件下,对不同的独立同分布数据集进行分析时,随着数据量趋于无穷,m out of n Bootstrap支持率的极限分布是单点分布.特别地,该单点分布的值往往是Bootstrap支持率极限分布的期望.此外,本文也得到该方法下系统发生树的支持率收敛到单点分布.所获结果可以为解决星状树悖论与理解错误程度相同模型的本质提供帮助,兼具理论与应用价值.最后,在多物种溯祖模型下,本文使用计算机仿真研究基因组数据中各因素对贝叶斯推断结果收敛速率的影响.当备择模型错误程度不同时,贝叶斯方法可以选择相对正确的系统发生树.此时,数据中的各种因素如何影响推断结果便成为研究者们重点关注的问题.本文主要研究在多物种溯祖模型下基因组数据中的序列数量、序列长度以及基因座数量对统计推断结果收敛速率的影响,得到不同推断问题中各因素的重要性排序,其中推断问题包括物种分化时间、种群大小和基因渗入强度等进化参数估计问题与物种树选择问题.仿真实验表明,在大多数情况下,基因座数量对推断结果的影响最大.特别地,在估计分化时间和种群大小时,若数据量足够大,那么后验期望估计的均方误差与基因座的数量约成反比;序列数量对物种树的估计并不重要,但对物种定界的影响很大;增加序列长度与增加突变率对参数估计问题的影响相当,但在物种树估计问题中,序列长度对推断结果的影响比突变率大.以上发现有助于学者在收集基因组数据时,合理地选择抽样方案和测序策略.
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