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黄花补血草(Limonium aureum(L.)Hill)是白花丹科(Plumbaginaceae)补血草属(Limonium)多年生泌盐植物。该植物是我国西北地区重要的野生植物资源,具有一定的观赏性并在长期的进化过程中形成了对逆境条件的适应机制。本文采用石蜡切片法、扫描电镜法和植物生理学常规方法对黄花补血草营养器官形态结构、盐腺结构和发育及盐胁迫下生理生化特征等方面进行研究,探讨了黄花补血草的耐盐机制,结果表明:
1.黄花补血草营养器官包括根、茎和叶,其显著的耐盐结构特征是分布在茎和叶片表皮中的盐腺。叶片和茎表皮细胞排列紧密整齐,其外切向壁增厚,表皮外有很厚的角质层,有利于减少蒸腾;根的维管组织发达。此外,还有一些结构,它们不与植物体耐盐直接相关,而是间接地通过加强同化、输导、机械支持能力来增强植物体的抗性,从而提高植物体在盐渍生境中的生活能力。
2.盐腺的结构和发育特征:黄花补血草的盐腺具有典型花环结构,由5-7个大型基细胞和4个分泌细胞组成,且每个细胞顶端只有一个泌盐孔;可以明显观察到黄花补血草有由4个分泌细胞组成,这结果不同于陆静梅[1]对二色补血草盐腺的研究结果。盐腺的发育可以分为4个阶段:原始细胞期、两细胞期、两细胞四核期、四细胞期(成熟盐腺)。
3.NaCl对黄花补血草叶片盐腺泌盐速率和盐腺发育的影响:随NaCl浓度的升高,单个盐腺的泌盐速率和叶片整体泌盐速率均显著升高;与对照相比,4g/kg NaCl处理下单个盐腺的泌盐速率没有变化,而单个叶片的泌盐速率、盐腺直径和盐腺密度都显著增加,说明在4g/kg NaCl处理下叶片的泌盐速率的增加是由于盐腺直径的增加而与单个盐腺的泌盐速率无关。当NaCl浓度为12 g/kg和16 g/kg时,单个叶片及单个盐腺的泌盐速率和盐腺密度都显著增加,说明在高浓度NaCl处理下叶片的泌盐速率的增加是单个盐腺的泌盐速率增加的结果。4g/kg-6 g/kg Na Cl处理下,盐腺直径比对照显著增大;12g/kg-16g/kg NaCl处理下的盐腺直径比4g/kg-6 g/kg NaCl处理下明显减小,与对照差别不明显。这说明了一定浓度的NaCl可以促进盐腺的发育及泌盐能力,而过高浓度的NaCl使盐腺直径减小,却显著促进盐腺的泌盐能力。
4.NaCl胁迫对黄花补血草的影响:随着盐分胁迫浓度的增加,黄花补血草叶片生长受到抑制;细胞膜的透性增加;叶绿素含量下降;净光合速率和气孔导度下降,细胞间隙CO2浓度上升;叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性在盐分处理下变化趋势不一致,但叶片内SOD、POD、CAT酶活性在胁迫过程中积累动态均表现出互补趋势。
5.黄花补血草适应盐胁迫的方式:通过特殊的形态结构和生理生化反应,以便适应NaCl胁迫环境。茎和叶片表皮分布有很多盐腺。表皮细胞排列紧密整齐,其外切向壁增厚,表皮外还被有很厚的角质层,有利于减少蒸腾;根最外层有周皮,有较好的保护作用,而且维管组织发达,有利于水分的输送;提高脯氨酸(Pro)的含量,进行渗透调节;较高的SOD、CAT和POD活性能够共同作用减少氧自由基对植物细胞膜的伤害;但当超出这个浓度范围,保护酶活性显著降低,氧自由基开始大量累积,严重伤害了细胞质膜;增加盐腺密度和泌盐速率。黄花补血草耐盐的机制是多方面的,各方面机制相结合,才能达到耐盐的作用。
6.本文引入以系统理论为基础的灰色关联分析方法,用来探讨其在耐盐性分析中的应用,这种分析方法查清各因素对耐盐性影响的主次关系较其它数理统计分析方法更为科学。从本研究的综合分析结果看,盐腺密度与盐浓度的关联度较大。