中国变豆菜属(伞形科)植物系统分类学研究

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变豆菜属(Sanicula L.)在恩格勒系统(Engler System)、哈钦松系统(Hutchinson System)、克朗奎斯特系统(Cronquist System)和被子植物发育系统(Angiosperm Phylogeny Group,APG)中均作为一个自然的类群,隶属于伞形科(Apiaceae/Umbelliferae)变豆菜亚科(Saniculoideae Drude)。全球约40余种,分布在中国的大约17种,主要分布在中国的西南地区。中国变豆菜属种间易混淆,造成鉴定困难。本研究通过对该属植物形态学(果实微形态、花粉形态)和分子系统学(ITS片段和叶绿体全基因组)的研究,进一步去探讨中国变豆菜属的系统分类等问题。基于变豆菜属植物分布特征,本研究重点对该属分布中心(美国及中国)的标本馆进行走访、查询和借阅。共整理变豆菜属标本7000余份,成功建立种类齐全及覆盖全球范围的变豆菜属数据库,实现资源共享(http://site.nsii.org.cn/api/site.ashx?id=HQU&a=app&app=Checklist&checkli stid=HQU_Checklist3),为下一步研究奠定了基础。对变豆菜属15种植物的花粉形态观察发现,大多数花粉类型均为三裂长球形,赤道观为矩形,近矩形或赤道收缩形,极面观为三裂圆形、钝三角形、三角形;极轴(Polar axis)长28.51~54.29μm,赤道轴(Equatorial axis)长15.22~28.98μm,P/E值为1.87;具沟孔沟;外壁纹饰在扫描电镜下观察为粗条—网状;通过对该属植物花粉类型,萌发孔的特征及外壁纹饰的分析,发现变豆菜属植物花粉类型在伞形科演化中属于较为进化的类型。本研究对15种变豆菜属植物的果实微形态进行了研究观察,发现变豆菜属果实大小一般为1.5~3.2 mm×1.5~2.8 mm,不同的种类间也存在明显差异,如S.gregaria Bicknell(1.5×1.5 mm)与S.marilandica L.(3.2×2.8 mm);大部分变豆菜属植物果实表面均存在皮刺结构,但皮刺之间微形态(蜡质纹饰、纹饰密度和纹饰平直度)略有不同却无法完全区分;而果棱及果柄之间表面突起(突起类型、突起度和细胞形状),蜡质纹饰(纹饰类型、纹饰密度、纹饰之间相对长度和纹饰平直度)各有不同。研究表明果实微形态特征对于变豆菜属的分类学研究具有一定的意义。根据12种变豆菜属植物和其近缘属的ITS基因序列,以Kozlovia属为外类群,采用最大简约法(MP)重建了变豆菜属的系统发育,结果支持变豆菜属是单系群(BS=100%),变豆菜属与刺芹属关系密切(BS=82%)。并且S.rubriflora与Hacquetia epipactis的支持率达80%,支持将H.epipactis组合为Sanicula epipactis(Scop.)E.H.Krause,归入变豆菜属中。本文首次报道两种常见易混淆种类(变豆菜S.chinensis和直刺变豆菜S.orthacantha)的叶绿体基因组全基因组序列,发现其叶绿体基因组长度分别是154,650 bp和157,163 bp,均具有典型的四分结构:大单拷贝区和小单拷贝区被一对反向重复区分开;基因的顺序及内容与已发表的伞形科植物叶绿体基因组相似。两种变豆菜属植物叶绿体基于组中,差异程度较大的区域有matK,rps15,ycf 2,rps 13,ndh A,pet B,pet N,psb L,trnS-trnG等,需要进一步验证其是否适合作为变豆菜属的系统发育研究的分子标记。基于叶绿体全基因组序列采用最大似然法(ML)建树发现,芹亚科植物与变豆菜属植物关系密切(支持率为100%),与天胡荽亚科分支构成姐妹关系(支持率为100%)。
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