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金丝猴群体之间究竟存在着怎样的社会关系呢?这一直是专家们很关心也很想揭开的谜。从2005年开始,北京林业大学和神农架自然保护区的专家和工作人员,开始对一群川金丝猴进行跟踪研究。他们通过近距离观察,了解到川金丝猴群体关系中许多鲜为人知的秘密。
1 复杂的社会关系
蔚培龙
2007年7月,北京林业大学的鲍伟东副教授带领当时正在攻读野生动植物保护与利用专业硕士学位的我和袁梨,带上摄像机、照相机、望远镜等设备和野外生活用品,来到神农架保护区,开始对川金丝猴进行近距离观察和研究。
保护区工作人员告诉我们,川金丝猴生性胆小机警,对它们进行近距离研究困难重重。工作人员从2005年秋季开始对一群川金丝猴进行跟踪,并在野外投食。刚开始时,猴子的警惕性很高,不敢取食工作人员投放的食物,一见到他们的身影就逃之夭夭。但慢慢地,当猴子发现这些人并无恶意时,就不再恐惧,开始接近他们并取食投放的食物。
7月20日,保护区科研所的杨敬元所长带着我们上山了。我们顺着一条清澈的小河迂回往山脚走去。突然,杨所长停下脚步,拉长声音发出“噫……”的声音。他对我们说,他这是在和金丝猴打招呼。说话间,金丝猴们就像一群精灵浩浩荡荡地从山坡上下来了。雄性家长在前面探路,小猴紧紧地抓住母亲腹部的毛,由母亲携带着往下移动……这是我第一次在野外看见金丝猴,它们就离我30多米,我非常兴奋,差点就尖叫起来。
从那一刻起,我注定要和这些人间精灵结下不解之缘。三年多来,我一直不间断地对这群金丝猴进行追踪和近距离观察,从而了解到金丝猴群体内部关系中许多鲜为人知的秘密。
家长更替:强者生存
我们追踪观察的这个金丝猴种群最初有45只猴子,分为三个家庭单元和一个全雄单元。我研究的内容主要是川金丝猴的社会行为,为此,首先就得认识每一只猴。但是,我在猴群中看到的面孔都一样,都是朝天鼻、蓝脸、金色的针毛,谁是谁呀?
为了尽快地认识所有的猴子,我绞尽脑汁,希望想出一种行之有效的方法。最后,我突发灵感,把所有猴子的照片都打印出来,然后在它们休息时,把照片拿出来一个一个地相面。这招果然灵验,我只用了不到两周的时间就能分辨所有的猴子了。原来,它们虽然看上去都长得一样,但仔细分辨还是会发现很大差异的,比如可以从面部上的皱褶判断年龄的大小,从头顶上的毛色深浅看出个体差异,它们背部的金色针毛的长短也各不相同。
这群猴最初分为三个家庭,家长分别是“长毛”、“白头”和“红头”。在川金丝猴社会组织中,一个家庭单元只有一只成年雄猴担任家长,其余的雄猴全部被排挤出去,形成全雄单元。但是,家长不实行终身制,更不实行世袭制。家长之位是依靠爪子和牙齿拼出来的。
在三个家庭中,家长“长毛”年龄最大,牙齿的釉质已经严重磨损,表面发黑,颜面的皱褶向人们告示它韶华已逝。在这种情势下,全雄单元的光棍们个个蠢蠢欲动。2007年7月初,胆大妄为的光棍们向“长毛”的权威发起了挑战。“长毛”虽心知肚明,却不甘心把王位拱手相让。于是,光棍们开始了围追堵截。几天后,“长毛”不敌年轻的挑战者,只好宣告退位,将王位让与了单身雄猴“小杨”。
“小杨”顺理成章地“成家立业”了,但尽管它竭尽全力讨好雌猴们,为它们抢占好的栖息地和好吃的东西,但相对于另外两个家庭的家长——霸气十足的“白头”和“红头”,它的势力明显不足,雌猴们对它若即若离的,并未承认它的家长地位。全雄家庭中一个名叫“大胆”的雄猴似乎看穿了那些雌猴们的心思,它在经过近一个月的努力后将“小杨”赶下台,成功地登上了家长的宝座。
如果面对的是强壮的家长,单身雄猴的挑战往往就会付出惨重的代价。因此,有些聪明的单身雄猴并不公开行动,它们会采取“暗渡陈仓”的办法——仔细观察家庭内遭受冷落的雌猴,然后悄悄地靠近并示好,以俘获其芳心,最后将其拐走“另立门户”,成立新的家庭。全雄家庭的“一撮毛”就是通过这种方式当上家长的。“一撮毛”发现,“红头”家庭中的一只名叫“天天”的年少雌猴常常在群体迁移时和家庭成员落开一段距离。于是,“一撮毛”经常跑到“天天”的身边,温情地看着它,要给它理毛,“天天”也半推半就的,没有拒绝“一撮毛”的“求爱”。就这样,通过短暂的相互了解,“天天”以身相许地“嫁”给了“一撮毛”。在随后半个月中,“一撮毛”利用同样的办法先后俘获了“白头”家庭的“妮妮”、“红头”家庭的“宝宝”、“白头”家庭的“欢欢”和“龙龙”共5只雌猴,由此组建了一个完整的家庭。
就这样,这群金丝猴就演变成了四个家庭。
“父子”关系:扑朔迷离
在川金丝猴部落中,由于家长的更替、雌猴往别的家庭迁移以及家庭的拆散与重组等,往往会导致新生的幼猴与家长的关系不是真正的父子关系。多数情况下,它们之间的关系扑朔迷离,让人琢磨不透。
在“白头”家庭,“白头”一直担任家长,未发生家长替代,其庞大的“后宫”也未发生变动,所以“白头”与该家庭内的幼猴之间的关系可以确定为父子关系。但是,其他几个家庭的情况就复杂多了。
2007年7月11日,全雄家庭的“小杨”取代“长毛”当上家长,但仅一个月后就被“大胆”取而代之,所以次年该家庭出生的幼猴的父亲究竟是谁不得而知。2008年8月15日,全雄家庭的“大杨”取代“红头”当上家长,所以“大杨”与次年该家庭内出生的幼猴的关系可能是父子关系,也可能是继父子关系。原“红头”家庭的雌猴“宝宝”于2008年7月5日离开“红头”加入到“大胆”家庭,和“大胆”建立了夫妻关系,所以次年“宝宝”所生幼猴让人无法判断其父亲是“红头”还是“大胆”。雌猴的“红杏出墙”则使新生幼猴与家长的关系更加扑朔迷离。2008年8月29日,“大杨”家庭的雌猴“糊糊”乘“大杨”不注意,和另一家庭的家长“大胆”偷情,这次交配“糊糊”是否怀孕不清楚,所以次年“糊糊”所生幼猴的父亲是谁也无法确定。
金丝猴的婚姻关系并不稳固,随时可以解除,也随时可以建立,家长可以公然“纳妾”,为“妻”的也并不十分计较。2008年10月15日,已有“妻室”的“大胆”纳“小丽”为“妾”,身为“大老婆”的“俊俊”有点不满,经常找“小丽”的麻烦,但“小丽”有“大胆”撑腰,“俊俊”也奈何它不得,只好和其共伺自己的“丈夫”。如果家长发现雌猴们的偷情行为,也并不惩罚,而是把怨气撒在偷情的雄猴身上,往往把后者追得无处藏身。
邀配行为:争相“邀宠”
川金丝猴在一年内的任何月份都有交配行为,但在8~11月为交配高峰期。观察发现,川金丝猴在交配之前有邀配行为,而且发起邀配的多数都是雌猴。 2008年12日,雌猴“团团”温情脉脉地看着家长“白头”,寻求与“白头”的目光对视。在引起了“白头”的注意后,“团团”小跑一段距离,然后全身匍匐在地,等待“白头”。这种姿势持续了三秒,这时“白头”以张嘴回应,边张嘴边走向“团团”,最后上前和“团团”交配。
雌猴之所以积极发起邀配行为,可能与川金丝猴的社群结构形式有关。在金丝猴“一夫多妻”的社会中,雌猴为了争取到更多的交配机会,提高自身的繁殖率,只得频频发起邀配;而雄猴因为没有其他个体和它竞争交配权,所以养尊处优,发起邀配行为的次数很少,即使发起邀配,模式往往也很简单:走向雌猴,张嘴,用手上抬雌猴的臀部试图交配。
众多的雌猴共同拥有一个“丈夫”,因此雌猴之间“争风吃醋”现象也就在所难免了。在雌猴的邀配过程中,常常会有其他雌猴叫嚷干扰,或者其他雌猴同时也邀配,以干扰正在邀配的雌猴。
2008年9月的一天,在猴群往坡上移动的过程中,“大胆”家庭的雌猴“宝宝”趴在地上向“大胆”邀配,“大胆”正要过去和“宝宝”交配,这时,“大胆”的“大老婆”“俊俊”也趴在离“宝宝”不远的地方,向“大胆”发出邀请。“大胆”先看了一眼“宝宝”,然后径直走向了“俊俊”。
在邀配过程中,雌猴们总是变着花样去吸引“丈夫”,它们常常变换邀配的姿势和地点,从而引起家长的注意,以得到更多的交配机会。
母子情深:舔犊之情
川金丝猴的产仔季节在每年的3~5月。从2006年到2009年,这群猴共有28只小金丝猴出生。尽管有这么多的幼仔出生,我们却没有一次亲眼目睹小猴的出生情形。据多年在野外跟踪川金丝猴的人说,当有小猴出生时,所有的猴群家庭成员都在森林里地势较高的地方等待要生产的母亲,等生下小猴后才开始移动。
刚出生幼猴的体重约1千克,眼睛周围红红的,半睁着眼,全身体毛呈黑色,手掌、脚掌乃至手指甲、脚趾甲都是肉红色的。幼猴一出生就能紧紧地抓住母亲腹部的毛,由母亲携带移动。在移动过程中,母亲的腾跃技术是一流的,如果要从一棵大华山松顶端“飞”到另一棵小红桦的树枝上,它先晃动华山松的树干,等反弹力正好可以支撑它跃到目的地时开始起跳,然后准确无误地落到红桦的树枝上。所以,川金丝猴的母亲是天生的“力学专家”。当然,幼猴的抓握能力也不得不让^佩服。试想,一个刚出生的人类婴儿的力量能有多大?而幼猴却从来没有一次因为没有抓握好母亲的毛而掉到地上。母子间默契的配合,让人感叹不已!
“阿姨行为”:集体育幼
川金丝猴是一种社会性动物,在川金丝猴社会中,抚育幼猴是全体成员共同的责任。在这里,我们把非母雌猴对幼猴的照料行为称为“阿姨行为”,因为这类行为与母亲对幼猴的照料行为非常相似。这种行为也存在于其他疣猴类动物中,长尾叶猴哺乳的母亲在喂完自己的幼儿后还会喂其他的幼猴。
2009年3月,“短尾巴”生下一只幼猴,该家庭内的另外两只雌猴“欢欢”和“迎迎”表现出浓厚的兴趣,它们凑过去看新生的婴猴,并试图从“短尾巴”的怀中夺过来由自己照顾。“短尾巴”也非常疼爱自己的孩子,任凭其他雌猴如何死缠烂磨,它就是紧紧地抱住婴儿不松手。其他雌猴并不就此罢休,而是伺机抢夺婴猴,一旦从“短尾巴”怀中夺过幼猴,它们就会拥抱小猴,还频频低头亲吻它,为它理毛。有时,它们抢过幼猴后,害怕“短尾巴”把小猴抢回去,就会带着小猴跑到离“短尾巴”远一点的地方呆着。
“小新”家庭是一个新组建的家庭。2008年7月23日,全雄单元的“小新”接纳“天天”、“妮妮”和“龙龙”组建了一个新家庭,不久,“红孩儿”和“悟峰”也加入了这个家庭。2009年4月11日,该家庭的雌猴“龙龙”首次生育。这个家庭内的其他雌猴还都没有生育过,它们对“龙龙”的婴猴表现出特别大的兴趣,争先恐后地去接近它,并试图从“龙龙”怀中抢走它。然而,首次生育的“龙龙”对自己的孩子疼爱有加,寸步不离,任凭其他雌猴如何努力,它就是不肯将孩子交给它们。
从雌猴的“阿姨行为”看,只生育过一次的“欢欢”对“短尾巴”的幼猴最感兴趣,其“阿姨行为”表现得最频繁;而已经生育过两胎的“迎迎”的“阿姨行为”就明显少于“欢欢”;年龄较大、生育经验更丰富的“团团”的“阿姨行为”次数很少。此外,“红头”家庭的年迈雌猴“老金花”已不再生育幼猴,它对其他雌猴所生的幼儿表现得非常冷漠,从不主动接近和照顾幼猴。观察发现,“阿姨行为”与雌猴自身的生育经验有关:生育经验越丰富,“阿姨行为”表现越弱;反之,“阿姨行为”表现越强。
当幼儿由其他“阿姨”照顾时,母亲大多时间是在进食。如果不是亲眼所见很难想象,川金丝猴的“集体主义”观念竟如此强烈。雌猴们争先恐后地去照顾别人的孩子,客观上让幼猴的母亲能腾出更多的时间取食,从而滋补产后虚弱的身体,为幼儿提供更充足的乳汁。当轮到它们生育孩子时,其他的雌猴反过来帮助它们。大家就这样互相帮助,共同抚育下一代,保证了川金丝猴种族的繁衍。
对于过群居生活的川金丝猴而言,“阿姨行为”还具有重要的社会功能。这种行为让缺乏生育经验的“准妈妈”们学到抚育幼儿的经验,为它们日后抚育幼儿打下基础。比如“白头”家庭的雌猴“团团”在2006年生了一只小雌猴“红孩儿”,到2008年,“团团”又生了一只雄猴。此时年仅两岁的“红孩儿”已经知道应该照顾小弟弟,只不过它缺乏照顾经验,显得笨手笨脚的,小弟弟不断发出“呀、呀”的抗议声,表示不满。
可见,“阿姨行为”起到多赢效果,对“阿姨”、母亲和幼儿都具有重要的意义。
川金丝猴
川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)属于哺乳纲,灵长目,猴科,疣猴亚科,仰鼻猴属。川金丝猴长着一张蓝色的脸,一个很有特点的“朝天鼻”,身披长长的金色针毛,是名副其实的“金丝猴”。和它同属的兄弟还有滇金丝猴、黔金丝猴和越南金丝猴,除越南金丝猴分布在越南外,其他三种都是中国特有种,且种群数量稀少,是与大熊猫齐名的国家一级保护动物。
川金丝猴分布在我国四川、甘肃、陕西和湖北四省,数量总共约为2.5万只。湖北的川金丝猴主要分布在神农架林区,这也是川金丝猴地理分布的最东段。神农架国家级自然保护区地处中纬度北亚热带季风区,气温偏凉且多雨,区内山体高大,平均海拔1700米。独特的地理环境和气候非常适合川金丝猴群体的生活。在神农架,生活着1200多只川金丝猴,它们在海拔1600~3200米的原始森林中活动。
川金丝猴雌雄的体形差异比较大,成年雄猴体重可达20千克以上,成年雌猴体重约为成年雄猴体重的一半。雄猴背部的金色针毛长达30厘米,雌猴 的针毛则短而稀疏。成年雄猴的嘴角有瘤状突起,其他的则没有。成年雄猴具有乳白色的乒乓球大小的睾丸,十分醒目。
川金丝猴大多过着“一夫多妻”的生活,典型的家庭单元由一个身强体壮的雄猴担任家长,同时拥有多个妻妾及子女,妻妾的数量多少依据雄猴的身体力量决定,多则七八个,少则一两个。其他的雄猴都被排挤出去,聚集在一起形成全雄家庭。一雄多雌家庭担任繁衍后代的任务;全雄家庭成员几乎没有机会参与繁殖,它们在外围负责猴群的警戒工作。
母子情深的川金丝猴
2009年3月的一天,我同往常一样,早早地来到金丝猴活动的地方。但是,任凭我如何呼唤,猴群就是不下来。这是怎么回事?后来,保护区的工作人员告诉我,可能有小金丝猴出生了。听到这个消息,我很兴奋,跟踪了这么多年,我还没见过刚刚出生的金丝猴小宝贝呢!于是,我在下面静静地耐心等待着。
中午12点半左右,猴群浩浩荡荡地下来了。等猴子们来到身边时,我发现了一件很奇怪的事情——没有“白头”家庭的成员。在所有的家庭中,“白头”家庭的地位是最高的,它们总是第一时间来到投食场取食。今天是怎么了?我正迷惑不解,突然,一个稚嫩的声音传入了我的耳朵。我定睛一看,“白头”家庭的成员都在后面。啊!一只名叫“短尾巴”的雌猴怀里抱着一只小金丝猴。这让我兴奋不已,我真想马上看到这个金丝猴宝宝!但我克制着自己,耐心地等待……又过了大约十分钟,“白头”终于带着它的妻儿们下来了。我慢慢地靠近“白头”家庭,试图近距离地看看刚出生的小家伙,可今天“短尾巴”对我十分防备,它把小猴紧紧地抱在怀里,还把脸也转了过去,看上去是很不欢迎我。家长“白头”也很警觉,一会儿瞪大眼睛看我,一会儿又爬上树去晃动树干。我理解它这样做是想警告我别伤害它的孩子。无奈之下,我只好识趣地慢慢退后,在稍远一点的地方用望远镜观察那只小金丝猴,不去打扰它们一家的天伦之乐。
在接下来的日子里,我每天尾随“白头”家庭,观察这个新生的小精灵。我发现在幼猴刚出生的几天内,它去任何地方都由母亲携带。母亲紧紧地抱着幼儿,一方面是为了安全,另一方面也是为了保暖。母猴不时地亲吻幼儿的头部,小猴也非常乖,似乎很听妈妈的话,还时不时地去吸吮母亲的乳汁。小猴享受着最幸福的幼年时光。到它半个月大时,就不那么听话了,开始想挣脱母亲的怀抱去独闯天下。这时,母亲舐犊情深,不愿意让孩子独自去冒险,通过拽小猴的尾巴把它限制在自己的身边。幼猴很不甘心,不断地发出“哦……”的撒娇声。母亲,只好给孩子理毛,以转移其注意力,使其不再哭闹。在这样一个矛盾冲突中,我感受到的是川金丝猴的母子情深。(蔚培龙)
避免近亲繁殖的策略
川金丝猴是群居动物,它们如何避免近亲繁殖呢?研究认为,川金丝猴群的以下一系列行为可以有效地避免近亲繁殖。
雌猴迁移出生家庭 观察发现,雌猴在长大进入生育年龄后,就会从所出生家庭迁移到非出生家庭,和非父本雄猴交配。以2008年初次生育的“宝宝”、“欢欢”和“龙龙”为例。2007年8月7日,“宝宝”由“红头”家庭进入“一撮毛”家庭,并和“一撮毛”交配;同天,“欢欢”由“白头”家庭进入“一撮毛”家庭,也和“一撮毛”进行了交配:2007年8月9日,“龙龙”由“白头”家庭进入“一撮毛”家庭,过了一段时间后和“一撮毛”交配。雌猴在长到生育年龄后迁离出生家庭,并和新迁入家庭的家长交配,其原因可能就是增加后代基因的杂合性,避免近亲繁殖。
少年雄猴被驱逐出出生家庭 在川金丝猴社会中,雄猴长到3岁左右就会被家长驱逐出家门,进入全雄家庭。这就避免了它和家庭内亲缘关系较近的雌猴交配。
家长替代 新的家长取代过去的家长,可以避免家长因在位时间太长而与自己有亲缘关系的雌猴交配。
组建新家庭 如“一撮毛”先后接纳“红头”家庭的“天天”、“白头”家庭的“妮妮”、“红头”家庭的“宝宝”、“白头”家庭的“欢欢”和“龙龙”五个雌猴组建新家庭;“小新”先后接纳“天天”、“妮妮”和“龙龙”组建新家庭。在这种新组建的家庭里,家长和雌猴之间一般都没有亲缘关系。
换群 川金丝猴还存在换群现象。2006年5月,外来的雌猴“俊俊”、“橘子”和“花子”进入我们跟踪的这群投食群。三天后,外来的雄猴“一撮毛”、“小新”和“红脸”也从外群迁入到投食群。2007年7月2日,全雄家庭的“红脸”离开投食群。2008年9月18日,雌猴“小尾巴”、“橘子”和“花子”离开投食群。2008年10月1日,雌猴“曲曲”离开投食群。2009年1月,全雄家庭的“波波”和“辉辉”随外群猴子离开投食群。2009年4月,一只雄猴从外群迁移到投食群。2009年8月15日,全雄家庭的“牛牛”和“豆豆”离开投食群。川金丝猴雄猴和雌猴的这种换群行为,可让它们寻求到亲缘关系更远的异性交配,从而增加后代基因的多样性。(蔚培龙)
2 严格的等级制度
陈九屹 鲍伟东
栖息地的破碎使神农架川金丝猴成为川金丝猴的一个亚种。目前在神农架保护区生活着1200多只川金丝猴,主要分布在保护区内的金猴岭、大龙潭、罗圈套、扇子坝、千家坪等地。2009年3月,我们在大龙潭金丝猴科考站对川金丝猴进行了为期一个月的考察,主要内容是通过人工投食,观察猴群的取食行为,进一步了解川金丝猴社群中的等级观念。大龙潭区域海拔2160米,山体东西走向,为亚高山气候,植被以针阔叶混交林、常绿针叶林和阔叶林为主。
霸道的猴王
此次我们考察的对象包括四个一雄多雌家庭(在一个家庭中拥有一个雄性家长和多个雌性成员)和一个全雄家庭(家庭成员全部由雄性单身汉组成)。我们用各家庭的雄性家长的名字来命名这些家庭,四个一雄多雌家庭分别为“白头”、“大杨”、“大胆”、“小新”,全雄家庭为“长毛”。
这一天,我们拿着装有花生、橙子的食桶走进密林深处,长唤一声“开饭啰……”数百米外立时响起金丝猴“噫、噫”的应答声,犹似天籁。在呼唤声和应答声中,一阵树枝的“噼啪”声由远而近,几只小猴在树梢上探出头来,紧接着,几只身披金黄色“斗篷”的大猴呼啸而至。我们刚把花生撒在地上,就有几只猴子径直走过来,拾起花生乐滋滋地吃起来。仔细观察,原来这是“白头”家庭。其他几个家庭其实这时也已经来了,只是它们不敢走近,只在周围徘徊,眼睁睁地看着“白头”一家吃花生而干着急。过了一会儿,“大胆”悄悄地走近,想与“白头”们分一杯羹。“白头”见状,立即扑上前去愤怒地扑打和撕咬。“大胆”被打得狼狈不堪,灰溜溜地走开了。其他猴群见到这一幕,更不敢上前吃食了。
我想,“白头”如此霸道,一定是为了保护自己的妻儿多取食才这样做的,可接下来发生的事情却让我大吃一惊。 “白头”正自顾自地啃花生时,它的一个“妻子”——“短尾巴”走了过来,捡起它面前的一颗花生。“白头”见此立即紧闭嘴巴,前伸头颅,怒目以向,嘴里还发出“咕、咕”的声音,一副凶神恶煞的样子。我知道它这是在警告“短尾巴”不准吃它的花生。
“短尾巴”终究经不住诱惑,还是吃了那颗花生。这时,只见“白头”抛下手里的食物,起身向“短尾巴”走去,看来是要惩罚“短尾巴”了。“短尾巴”见势不妙,赶快爬伏于地面,四肢放在身体下,这是屈服的表现。“白头”倒也领情,爬在“短尾巴”的背上与之交配了一会儿,然后起身离开,意思大约是:“算了,我原谅你了!”“短尾巴”以它雌性特有的魅力化解了这一场矛盾。
接下来,又发生了一幕:“白头”的一个孩子走来,拿走了“白头”身旁的花生。“白头”一边“咕、咕”地叫着,一边毫不客气地把小猴打开,吓得小猴哇哇乱叫。可见,“白头”的霸道对妻儿也是同样的。
花生快吃完了,我们又投了一点花生。这次我们有意将花生投得离“白头”较远。雌猴和小猴见有机可乘,便过去取食。可“白头”又“咕、咕”地叫了起来,它们只好让出一条道,让一家之长“白头”过去吃花生。
我们观察发现,不独“白头”家庭如此,其他三个家庭的家长在对待自己的家庭成员时也是这样,可见金丝猴家庭中等级最高的家长总是占有最好的资源,很少顾及夫妻、父子(女)之情。
为了解决其他三个家庭的取食问题,我们分别给每个家庭投掷食物,每个家庭之间距离4~6米,一个家庭的成员在一起取食。这样做解决了不同家庭的取食问题,但同一家庭成员间的抢食问题仍然未解决。我们只能尽量给每个家庭多投食,以满足高级别猴的需要,只有让它们有了足够的食物,家庭其他成员才有机会取食。
尽管采用了分别给每个家庭投食的方法,但在分开取食的过程中,各家庭的家长之间也会打架,原因在于一家吃完后会到另一家的地盘上去争食,后者自然不会轻易放弃,于是两个家庭的家长就会发生撕咬打斗,直至一方避让结束。
家庭中的“大欺小”行为
我们观察到,在“白头”家庭,不仅家长“白头”对家庭成员行为霸道,家庭内级别最高的雌猴(我们称之为“正室”)对等级较低的雌猴(我们称之为“小妾”)也很霸道。如果“正室”见到“小妾”在自己面前抢食,它就会瞪眼“咕、咕”地叫,而“小妾”如果遭遇“正室”窃食,则只能忍气吞声。
别看平时母猴很爱护自己的小猴,“小妾”也很喜欢别家的小猴,可在取食时它们就顾不到那么多了。母猴在吃食时从来不管孩子,见到孩子拿自己面前的食物还会用手将其拨开,有时甚至还会发出“咕、咕”叫声以示警戒。“小妾”见到小猴在自己面前取食时也会勃然大怒,对小猴又叫又瞪眼,有时它们甚至还会抢夺小猴手中的食物,小猴则只能乖乖地将食物交出来。
由此可见,猴群在取食时自上而下地形成了这样的局面:“正室”欺负“小妾”,“小妾”欺负孩子,孩子徒呼奈何。
“流浪汉”帮群的悲惨遭遇
相比于前面所说的四个家庭,全部由单身雄性组成的“流浪汉”帮群的境遇更为悲惨。为避免与其他家庭相遇,这些“流浪汉”每次吃食时要么最早来,要么最晚来。如果它们来的时机不当,不幸被四个家庭的雄猴撞见,则难免发生一场追赶,有时甚至被几个家庭联合追赶。
我亲眼见过“大胆”追赶“流浪汉”帮群。“大胆”如出膛炮弹般轰然射出,速度之快,耳边一阵风响,眼前闪过一道金黄色弧线,转眼便见它已落到一棵杯口粗的湖北海棠树上,把树干都压弯到地了,吓得全雄家庭的雄猴们魂飞魄散,落荒而逃。
还有一次,“流浪汉”帮群的头领“长毛”来取食,“白头”一见到它便扑过去又抓又打。“长毛”没有实力,无心恋战,只好逃跑。可“白头”不肯放过它,继续追赶。“大杨”也加入进来追赶“长毛”。“长毛”被它们追得满山乱串,好不凄惨!
最有意思的是,保护区工作人员投食时曾见过“大杨”追赶“长毛”,从东边山头追到西边山头,又从西边山头追到东边山头,然后两者面对面用手互相厮打。最后“大杨”咬住“长毛”的脖子,“长毛”则咬住“大杨”的脸,两者都死死地咬住对方不松口,大有不把对方咬死不罢休的气势。整个过程持续了约一个小时,最后,工作人员实在看不过去了,才人为地将两只猴子分开。“长毛”轰然倒地,扑哧扑哧地喘粗气,足足30分钟才完全恢复过来;“大杨”则慢吞吞地走开了。因此,每次吃食时,“长毛”家庭成员总是呆在猴群的边缘地带,吃食时也时刻保持警惕;“长毛”更是呆在整个猴群的最边缘地带,它大约是被雄性家长们打怕了。
“弱势群体”中的霸道行为
奇怪的是,即使在“流浪汉”帮群这样的“弱势群体”中,也存在霸道现象。“长毛”依仗自己强壮的身体,在帮群里肆无忌惮地抢食,而帮群中的其他几只小雄猴都不敢拿它面前的食物。每当工作人员不忍心看着小雄猴挨饿而给它们“开小灶”时,“长毛”就会对着它们发出“咕、咕”的叫声。工作人员只得呆在小雄猴的身边,直到它们吃饱为止。“长毛”真可谓是“山中无老虎,猴子称霸王”。
我们在考察中还发现,并非所有的小猴都默默忍受大猴的抢食。除了成年雄猴,对成年雌猴和亚成年猴的抢食,小猴也有进行反抗的时候。它们不停地“咕、咕”叫着,用手乱打乱抓,尽管它们在绝大多数情况下都会败下阵来。不过,有时大猴也不跟它们计较,转身走开,这样小猴就可以吃到自己面前的食物。
川金丝猴社会的等级制度由此可见一斑,这也是它们在长期进化过程中形成的一种机制。最优秀的雄猴占有最多的食物资源,特权最大,责任也最大。雄性家长的体重几乎是成年雌性的两倍,它们肩负着所有家庭成员的安全,同时由于家庭中雌多雄少,所以还肩负着繁殖后代的重任。在猴群迁移时,雄性家长要负责选定迁移路线,在迁移时还要打先锋,由于责任重大,而日常食物往往又是不够多的,因此,为了维持巨大的能量需要,雄性家长不得不对妻儿霸道。它们对其他家庭的霸道,则是为了保证家庭成员能够顺利进食;对全雄猴群霸道,则是为了防止单身雄猴与自己的“妻妾”交配,防止其篡权夺位。成年雌猴的霸道行为多与满足自身营养需求有关,比如为待产或已产的婴猴储备能量、提供食物等。至于全雄帮群中像“长毛”这样的雄猴的霸道行为则与储存能量伺机夺位有关。
1 复杂的社会关系
蔚培龙
2007年7月,北京林业大学的鲍伟东副教授带领当时正在攻读野生动植物保护与利用专业硕士学位的我和袁梨,带上摄像机、照相机、望远镜等设备和野外生活用品,来到神农架保护区,开始对川金丝猴进行近距离观察和研究。
保护区工作人员告诉我们,川金丝猴生性胆小机警,对它们进行近距离研究困难重重。工作人员从2005年秋季开始对一群川金丝猴进行跟踪,并在野外投食。刚开始时,猴子的警惕性很高,不敢取食工作人员投放的食物,一见到他们的身影就逃之夭夭。但慢慢地,当猴子发现这些人并无恶意时,就不再恐惧,开始接近他们并取食投放的食物。
7月20日,保护区科研所的杨敬元所长带着我们上山了。我们顺着一条清澈的小河迂回往山脚走去。突然,杨所长停下脚步,拉长声音发出“噫……”的声音。他对我们说,他这是在和金丝猴打招呼。说话间,金丝猴们就像一群精灵浩浩荡荡地从山坡上下来了。雄性家长在前面探路,小猴紧紧地抓住母亲腹部的毛,由母亲携带着往下移动……这是我第一次在野外看见金丝猴,它们就离我30多米,我非常兴奋,差点就尖叫起来。
从那一刻起,我注定要和这些人间精灵结下不解之缘。三年多来,我一直不间断地对这群金丝猴进行追踪和近距离观察,从而了解到金丝猴群体内部关系中许多鲜为人知的秘密。
家长更替:强者生存
我们追踪观察的这个金丝猴种群最初有45只猴子,分为三个家庭单元和一个全雄单元。我研究的内容主要是川金丝猴的社会行为,为此,首先就得认识每一只猴。但是,我在猴群中看到的面孔都一样,都是朝天鼻、蓝脸、金色的针毛,谁是谁呀?
为了尽快地认识所有的猴子,我绞尽脑汁,希望想出一种行之有效的方法。最后,我突发灵感,把所有猴子的照片都打印出来,然后在它们休息时,把照片拿出来一个一个地相面。这招果然灵验,我只用了不到两周的时间就能分辨所有的猴子了。原来,它们虽然看上去都长得一样,但仔细分辨还是会发现很大差异的,比如可以从面部上的皱褶判断年龄的大小,从头顶上的毛色深浅看出个体差异,它们背部的金色针毛的长短也各不相同。
这群猴最初分为三个家庭,家长分别是“长毛”、“白头”和“红头”。在川金丝猴社会组织中,一个家庭单元只有一只成年雄猴担任家长,其余的雄猴全部被排挤出去,形成全雄单元。但是,家长不实行终身制,更不实行世袭制。家长之位是依靠爪子和牙齿拼出来的。
在三个家庭中,家长“长毛”年龄最大,牙齿的釉质已经严重磨损,表面发黑,颜面的皱褶向人们告示它韶华已逝。在这种情势下,全雄单元的光棍们个个蠢蠢欲动。2007年7月初,胆大妄为的光棍们向“长毛”的权威发起了挑战。“长毛”虽心知肚明,却不甘心把王位拱手相让。于是,光棍们开始了围追堵截。几天后,“长毛”不敌年轻的挑战者,只好宣告退位,将王位让与了单身雄猴“小杨”。
“小杨”顺理成章地“成家立业”了,但尽管它竭尽全力讨好雌猴们,为它们抢占好的栖息地和好吃的东西,但相对于另外两个家庭的家长——霸气十足的“白头”和“红头”,它的势力明显不足,雌猴们对它若即若离的,并未承认它的家长地位。全雄家庭中一个名叫“大胆”的雄猴似乎看穿了那些雌猴们的心思,它在经过近一个月的努力后将“小杨”赶下台,成功地登上了家长的宝座。
如果面对的是强壮的家长,单身雄猴的挑战往往就会付出惨重的代价。因此,有些聪明的单身雄猴并不公开行动,它们会采取“暗渡陈仓”的办法——仔细观察家庭内遭受冷落的雌猴,然后悄悄地靠近并示好,以俘获其芳心,最后将其拐走“另立门户”,成立新的家庭。全雄家庭的“一撮毛”就是通过这种方式当上家长的。“一撮毛”发现,“红头”家庭中的一只名叫“天天”的年少雌猴常常在群体迁移时和家庭成员落开一段距离。于是,“一撮毛”经常跑到“天天”的身边,温情地看着它,要给它理毛,“天天”也半推半就的,没有拒绝“一撮毛”的“求爱”。就这样,通过短暂的相互了解,“天天”以身相许地“嫁”给了“一撮毛”。在随后半个月中,“一撮毛”利用同样的办法先后俘获了“白头”家庭的“妮妮”、“红头”家庭的“宝宝”、“白头”家庭的“欢欢”和“龙龙”共5只雌猴,由此组建了一个完整的家庭。
就这样,这群金丝猴就演变成了四个家庭。
“父子”关系:扑朔迷离
在川金丝猴部落中,由于家长的更替、雌猴往别的家庭迁移以及家庭的拆散与重组等,往往会导致新生的幼猴与家长的关系不是真正的父子关系。多数情况下,它们之间的关系扑朔迷离,让人琢磨不透。
在“白头”家庭,“白头”一直担任家长,未发生家长替代,其庞大的“后宫”也未发生变动,所以“白头”与该家庭内的幼猴之间的关系可以确定为父子关系。但是,其他几个家庭的情况就复杂多了。
2007年7月11日,全雄家庭的“小杨”取代“长毛”当上家长,但仅一个月后就被“大胆”取而代之,所以次年该家庭出生的幼猴的父亲究竟是谁不得而知。2008年8月15日,全雄家庭的“大杨”取代“红头”当上家长,所以“大杨”与次年该家庭内出生的幼猴的关系可能是父子关系,也可能是继父子关系。原“红头”家庭的雌猴“宝宝”于2008年7月5日离开“红头”加入到“大胆”家庭,和“大胆”建立了夫妻关系,所以次年“宝宝”所生幼猴让人无法判断其父亲是“红头”还是“大胆”。雌猴的“红杏出墙”则使新生幼猴与家长的关系更加扑朔迷离。2008年8月29日,“大杨”家庭的雌猴“糊糊”乘“大杨”不注意,和另一家庭的家长“大胆”偷情,这次交配“糊糊”是否怀孕不清楚,所以次年“糊糊”所生幼猴的父亲是谁也无法确定。
金丝猴的婚姻关系并不稳固,随时可以解除,也随时可以建立,家长可以公然“纳妾”,为“妻”的也并不十分计较。2008年10月15日,已有“妻室”的“大胆”纳“小丽”为“妾”,身为“大老婆”的“俊俊”有点不满,经常找“小丽”的麻烦,但“小丽”有“大胆”撑腰,“俊俊”也奈何它不得,只好和其共伺自己的“丈夫”。如果家长发现雌猴们的偷情行为,也并不惩罚,而是把怨气撒在偷情的雄猴身上,往往把后者追得无处藏身。
邀配行为:争相“邀宠”
川金丝猴在一年内的任何月份都有交配行为,但在8~11月为交配高峰期。观察发现,川金丝猴在交配之前有邀配行为,而且发起邀配的多数都是雌猴。 2008年12日,雌猴“团团”温情脉脉地看着家长“白头”,寻求与“白头”的目光对视。在引起了“白头”的注意后,“团团”小跑一段距离,然后全身匍匐在地,等待“白头”。这种姿势持续了三秒,这时“白头”以张嘴回应,边张嘴边走向“团团”,最后上前和“团团”交配。
雌猴之所以积极发起邀配行为,可能与川金丝猴的社群结构形式有关。在金丝猴“一夫多妻”的社会中,雌猴为了争取到更多的交配机会,提高自身的繁殖率,只得频频发起邀配;而雄猴因为没有其他个体和它竞争交配权,所以养尊处优,发起邀配行为的次数很少,即使发起邀配,模式往往也很简单:走向雌猴,张嘴,用手上抬雌猴的臀部试图交配。
众多的雌猴共同拥有一个“丈夫”,因此雌猴之间“争风吃醋”现象也就在所难免了。在雌猴的邀配过程中,常常会有其他雌猴叫嚷干扰,或者其他雌猴同时也邀配,以干扰正在邀配的雌猴。
2008年9月的一天,在猴群往坡上移动的过程中,“大胆”家庭的雌猴“宝宝”趴在地上向“大胆”邀配,“大胆”正要过去和“宝宝”交配,这时,“大胆”的“大老婆”“俊俊”也趴在离“宝宝”不远的地方,向“大胆”发出邀请。“大胆”先看了一眼“宝宝”,然后径直走向了“俊俊”。
在邀配过程中,雌猴们总是变着花样去吸引“丈夫”,它们常常变换邀配的姿势和地点,从而引起家长的注意,以得到更多的交配机会。
母子情深:舔犊之情
川金丝猴的产仔季节在每年的3~5月。从2006年到2009年,这群猴共有28只小金丝猴出生。尽管有这么多的幼仔出生,我们却没有一次亲眼目睹小猴的出生情形。据多年在野外跟踪川金丝猴的人说,当有小猴出生时,所有的猴群家庭成员都在森林里地势较高的地方等待要生产的母亲,等生下小猴后才开始移动。
刚出生幼猴的体重约1千克,眼睛周围红红的,半睁着眼,全身体毛呈黑色,手掌、脚掌乃至手指甲、脚趾甲都是肉红色的。幼猴一出生就能紧紧地抓住母亲腹部的毛,由母亲携带移动。在移动过程中,母亲的腾跃技术是一流的,如果要从一棵大华山松顶端“飞”到另一棵小红桦的树枝上,它先晃动华山松的树干,等反弹力正好可以支撑它跃到目的地时开始起跳,然后准确无误地落到红桦的树枝上。所以,川金丝猴的母亲是天生的“力学专家”。当然,幼猴的抓握能力也不得不让^佩服。试想,一个刚出生的人类婴儿的力量能有多大?而幼猴却从来没有一次因为没有抓握好母亲的毛而掉到地上。母子间默契的配合,让人感叹不已!
“阿姨行为”:集体育幼
川金丝猴是一种社会性动物,在川金丝猴社会中,抚育幼猴是全体成员共同的责任。在这里,我们把非母雌猴对幼猴的照料行为称为“阿姨行为”,因为这类行为与母亲对幼猴的照料行为非常相似。这种行为也存在于其他疣猴类动物中,长尾叶猴哺乳的母亲在喂完自己的幼儿后还会喂其他的幼猴。
2009年3月,“短尾巴”生下一只幼猴,该家庭内的另外两只雌猴“欢欢”和“迎迎”表现出浓厚的兴趣,它们凑过去看新生的婴猴,并试图从“短尾巴”的怀中夺过来由自己照顾。“短尾巴”也非常疼爱自己的孩子,任凭其他雌猴如何死缠烂磨,它就是紧紧地抱住婴儿不松手。其他雌猴并不就此罢休,而是伺机抢夺婴猴,一旦从“短尾巴”怀中夺过幼猴,它们就会拥抱小猴,还频频低头亲吻它,为它理毛。有时,它们抢过幼猴后,害怕“短尾巴”把小猴抢回去,就会带着小猴跑到离“短尾巴”远一点的地方呆着。
“小新”家庭是一个新组建的家庭。2008年7月23日,全雄单元的“小新”接纳“天天”、“妮妮”和“龙龙”组建了一个新家庭,不久,“红孩儿”和“悟峰”也加入了这个家庭。2009年4月11日,该家庭的雌猴“龙龙”首次生育。这个家庭内的其他雌猴还都没有生育过,它们对“龙龙”的婴猴表现出特别大的兴趣,争先恐后地去接近它,并试图从“龙龙”怀中抢走它。然而,首次生育的“龙龙”对自己的孩子疼爱有加,寸步不离,任凭其他雌猴如何努力,它就是不肯将孩子交给它们。
从雌猴的“阿姨行为”看,只生育过一次的“欢欢”对“短尾巴”的幼猴最感兴趣,其“阿姨行为”表现得最频繁;而已经生育过两胎的“迎迎”的“阿姨行为”就明显少于“欢欢”;年龄较大、生育经验更丰富的“团团”的“阿姨行为”次数很少。此外,“红头”家庭的年迈雌猴“老金花”已不再生育幼猴,它对其他雌猴所生的幼儿表现得非常冷漠,从不主动接近和照顾幼猴。观察发现,“阿姨行为”与雌猴自身的生育经验有关:生育经验越丰富,“阿姨行为”表现越弱;反之,“阿姨行为”表现越强。
当幼儿由其他“阿姨”照顾时,母亲大多时间是在进食。如果不是亲眼所见很难想象,川金丝猴的“集体主义”观念竟如此强烈。雌猴们争先恐后地去照顾别人的孩子,客观上让幼猴的母亲能腾出更多的时间取食,从而滋补产后虚弱的身体,为幼儿提供更充足的乳汁。当轮到它们生育孩子时,其他的雌猴反过来帮助它们。大家就这样互相帮助,共同抚育下一代,保证了川金丝猴种族的繁衍。
对于过群居生活的川金丝猴而言,“阿姨行为”还具有重要的社会功能。这种行为让缺乏生育经验的“准妈妈”们学到抚育幼儿的经验,为它们日后抚育幼儿打下基础。比如“白头”家庭的雌猴“团团”在2006年生了一只小雌猴“红孩儿”,到2008年,“团团”又生了一只雄猴。此时年仅两岁的“红孩儿”已经知道应该照顾小弟弟,只不过它缺乏照顾经验,显得笨手笨脚的,小弟弟不断发出“呀、呀”的抗议声,表示不满。
可见,“阿姨行为”起到多赢效果,对“阿姨”、母亲和幼儿都具有重要的意义。
川金丝猴
川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)属于哺乳纲,灵长目,猴科,疣猴亚科,仰鼻猴属。川金丝猴长着一张蓝色的脸,一个很有特点的“朝天鼻”,身披长长的金色针毛,是名副其实的“金丝猴”。和它同属的兄弟还有滇金丝猴、黔金丝猴和越南金丝猴,除越南金丝猴分布在越南外,其他三种都是中国特有种,且种群数量稀少,是与大熊猫齐名的国家一级保护动物。
川金丝猴分布在我国四川、甘肃、陕西和湖北四省,数量总共约为2.5万只。湖北的川金丝猴主要分布在神农架林区,这也是川金丝猴地理分布的最东段。神农架国家级自然保护区地处中纬度北亚热带季风区,气温偏凉且多雨,区内山体高大,平均海拔1700米。独特的地理环境和气候非常适合川金丝猴群体的生活。在神农架,生活着1200多只川金丝猴,它们在海拔1600~3200米的原始森林中活动。
川金丝猴雌雄的体形差异比较大,成年雄猴体重可达20千克以上,成年雌猴体重约为成年雄猴体重的一半。雄猴背部的金色针毛长达30厘米,雌猴 的针毛则短而稀疏。成年雄猴的嘴角有瘤状突起,其他的则没有。成年雄猴具有乳白色的乒乓球大小的睾丸,十分醒目。
川金丝猴大多过着“一夫多妻”的生活,典型的家庭单元由一个身强体壮的雄猴担任家长,同时拥有多个妻妾及子女,妻妾的数量多少依据雄猴的身体力量决定,多则七八个,少则一两个。其他的雄猴都被排挤出去,聚集在一起形成全雄家庭。一雄多雌家庭担任繁衍后代的任务;全雄家庭成员几乎没有机会参与繁殖,它们在外围负责猴群的警戒工作。
母子情深的川金丝猴
2009年3月的一天,我同往常一样,早早地来到金丝猴活动的地方。但是,任凭我如何呼唤,猴群就是不下来。这是怎么回事?后来,保护区的工作人员告诉我,可能有小金丝猴出生了。听到这个消息,我很兴奋,跟踪了这么多年,我还没见过刚刚出生的金丝猴小宝贝呢!于是,我在下面静静地耐心等待着。
中午12点半左右,猴群浩浩荡荡地下来了。等猴子们来到身边时,我发现了一件很奇怪的事情——没有“白头”家庭的成员。在所有的家庭中,“白头”家庭的地位是最高的,它们总是第一时间来到投食场取食。今天是怎么了?我正迷惑不解,突然,一个稚嫩的声音传入了我的耳朵。我定睛一看,“白头”家庭的成员都在后面。啊!一只名叫“短尾巴”的雌猴怀里抱着一只小金丝猴。这让我兴奋不已,我真想马上看到这个金丝猴宝宝!但我克制着自己,耐心地等待……又过了大约十分钟,“白头”终于带着它的妻儿们下来了。我慢慢地靠近“白头”家庭,试图近距离地看看刚出生的小家伙,可今天“短尾巴”对我十分防备,它把小猴紧紧地抱在怀里,还把脸也转了过去,看上去是很不欢迎我。家长“白头”也很警觉,一会儿瞪大眼睛看我,一会儿又爬上树去晃动树干。我理解它这样做是想警告我别伤害它的孩子。无奈之下,我只好识趣地慢慢退后,在稍远一点的地方用望远镜观察那只小金丝猴,不去打扰它们一家的天伦之乐。
在接下来的日子里,我每天尾随“白头”家庭,观察这个新生的小精灵。我发现在幼猴刚出生的几天内,它去任何地方都由母亲携带。母亲紧紧地抱着幼儿,一方面是为了安全,另一方面也是为了保暖。母猴不时地亲吻幼儿的头部,小猴也非常乖,似乎很听妈妈的话,还时不时地去吸吮母亲的乳汁。小猴享受着最幸福的幼年时光。到它半个月大时,就不那么听话了,开始想挣脱母亲的怀抱去独闯天下。这时,母亲舐犊情深,不愿意让孩子独自去冒险,通过拽小猴的尾巴把它限制在自己的身边。幼猴很不甘心,不断地发出“哦……”的撒娇声。母亲,只好给孩子理毛,以转移其注意力,使其不再哭闹。在这样一个矛盾冲突中,我感受到的是川金丝猴的母子情深。(蔚培龙)
避免近亲繁殖的策略
川金丝猴是群居动物,它们如何避免近亲繁殖呢?研究认为,川金丝猴群的以下一系列行为可以有效地避免近亲繁殖。
雌猴迁移出生家庭 观察发现,雌猴在长大进入生育年龄后,就会从所出生家庭迁移到非出生家庭,和非父本雄猴交配。以2008年初次生育的“宝宝”、“欢欢”和“龙龙”为例。2007年8月7日,“宝宝”由“红头”家庭进入“一撮毛”家庭,并和“一撮毛”交配;同天,“欢欢”由“白头”家庭进入“一撮毛”家庭,也和“一撮毛”进行了交配:2007年8月9日,“龙龙”由“白头”家庭进入“一撮毛”家庭,过了一段时间后和“一撮毛”交配。雌猴在长到生育年龄后迁离出生家庭,并和新迁入家庭的家长交配,其原因可能就是增加后代基因的杂合性,避免近亲繁殖。
少年雄猴被驱逐出出生家庭 在川金丝猴社会中,雄猴长到3岁左右就会被家长驱逐出家门,进入全雄家庭。这就避免了它和家庭内亲缘关系较近的雌猴交配。
家长替代 新的家长取代过去的家长,可以避免家长因在位时间太长而与自己有亲缘关系的雌猴交配。
组建新家庭 如“一撮毛”先后接纳“红头”家庭的“天天”、“白头”家庭的“妮妮”、“红头”家庭的“宝宝”、“白头”家庭的“欢欢”和“龙龙”五个雌猴组建新家庭;“小新”先后接纳“天天”、“妮妮”和“龙龙”组建新家庭。在这种新组建的家庭里,家长和雌猴之间一般都没有亲缘关系。
换群 川金丝猴还存在换群现象。2006年5月,外来的雌猴“俊俊”、“橘子”和“花子”进入我们跟踪的这群投食群。三天后,外来的雄猴“一撮毛”、“小新”和“红脸”也从外群迁入到投食群。2007年7月2日,全雄家庭的“红脸”离开投食群。2008年9月18日,雌猴“小尾巴”、“橘子”和“花子”离开投食群。2008年10月1日,雌猴“曲曲”离开投食群。2009年1月,全雄家庭的“波波”和“辉辉”随外群猴子离开投食群。2009年4月,一只雄猴从外群迁移到投食群。2009年8月15日,全雄家庭的“牛牛”和“豆豆”离开投食群。川金丝猴雄猴和雌猴的这种换群行为,可让它们寻求到亲缘关系更远的异性交配,从而增加后代基因的多样性。(蔚培龙)
2 严格的等级制度
陈九屹 鲍伟东
栖息地的破碎使神农架川金丝猴成为川金丝猴的一个亚种。目前在神农架保护区生活着1200多只川金丝猴,主要分布在保护区内的金猴岭、大龙潭、罗圈套、扇子坝、千家坪等地。2009年3月,我们在大龙潭金丝猴科考站对川金丝猴进行了为期一个月的考察,主要内容是通过人工投食,观察猴群的取食行为,进一步了解川金丝猴社群中的等级观念。大龙潭区域海拔2160米,山体东西走向,为亚高山气候,植被以针阔叶混交林、常绿针叶林和阔叶林为主。
霸道的猴王
此次我们考察的对象包括四个一雄多雌家庭(在一个家庭中拥有一个雄性家长和多个雌性成员)和一个全雄家庭(家庭成员全部由雄性单身汉组成)。我们用各家庭的雄性家长的名字来命名这些家庭,四个一雄多雌家庭分别为“白头”、“大杨”、“大胆”、“小新”,全雄家庭为“长毛”。
这一天,我们拿着装有花生、橙子的食桶走进密林深处,长唤一声“开饭啰……”数百米外立时响起金丝猴“噫、噫”的应答声,犹似天籁。在呼唤声和应答声中,一阵树枝的“噼啪”声由远而近,几只小猴在树梢上探出头来,紧接着,几只身披金黄色“斗篷”的大猴呼啸而至。我们刚把花生撒在地上,就有几只猴子径直走过来,拾起花生乐滋滋地吃起来。仔细观察,原来这是“白头”家庭。其他几个家庭其实这时也已经来了,只是它们不敢走近,只在周围徘徊,眼睁睁地看着“白头”一家吃花生而干着急。过了一会儿,“大胆”悄悄地走近,想与“白头”们分一杯羹。“白头”见状,立即扑上前去愤怒地扑打和撕咬。“大胆”被打得狼狈不堪,灰溜溜地走开了。其他猴群见到这一幕,更不敢上前吃食了。
我想,“白头”如此霸道,一定是为了保护自己的妻儿多取食才这样做的,可接下来发生的事情却让我大吃一惊。 “白头”正自顾自地啃花生时,它的一个“妻子”——“短尾巴”走了过来,捡起它面前的一颗花生。“白头”见此立即紧闭嘴巴,前伸头颅,怒目以向,嘴里还发出“咕、咕”的声音,一副凶神恶煞的样子。我知道它这是在警告“短尾巴”不准吃它的花生。
“短尾巴”终究经不住诱惑,还是吃了那颗花生。这时,只见“白头”抛下手里的食物,起身向“短尾巴”走去,看来是要惩罚“短尾巴”了。“短尾巴”见势不妙,赶快爬伏于地面,四肢放在身体下,这是屈服的表现。“白头”倒也领情,爬在“短尾巴”的背上与之交配了一会儿,然后起身离开,意思大约是:“算了,我原谅你了!”“短尾巴”以它雌性特有的魅力化解了这一场矛盾。
接下来,又发生了一幕:“白头”的一个孩子走来,拿走了“白头”身旁的花生。“白头”一边“咕、咕”地叫着,一边毫不客气地把小猴打开,吓得小猴哇哇乱叫。可见,“白头”的霸道对妻儿也是同样的。
花生快吃完了,我们又投了一点花生。这次我们有意将花生投得离“白头”较远。雌猴和小猴见有机可乘,便过去取食。可“白头”又“咕、咕”地叫了起来,它们只好让出一条道,让一家之长“白头”过去吃花生。
我们观察发现,不独“白头”家庭如此,其他三个家庭的家长在对待自己的家庭成员时也是这样,可见金丝猴家庭中等级最高的家长总是占有最好的资源,很少顾及夫妻、父子(女)之情。
为了解决其他三个家庭的取食问题,我们分别给每个家庭投掷食物,每个家庭之间距离4~6米,一个家庭的成员在一起取食。这样做解决了不同家庭的取食问题,但同一家庭成员间的抢食问题仍然未解决。我们只能尽量给每个家庭多投食,以满足高级别猴的需要,只有让它们有了足够的食物,家庭其他成员才有机会取食。
尽管采用了分别给每个家庭投食的方法,但在分开取食的过程中,各家庭的家长之间也会打架,原因在于一家吃完后会到另一家的地盘上去争食,后者自然不会轻易放弃,于是两个家庭的家长就会发生撕咬打斗,直至一方避让结束。
家庭中的“大欺小”行为
我们观察到,在“白头”家庭,不仅家长“白头”对家庭成员行为霸道,家庭内级别最高的雌猴(我们称之为“正室”)对等级较低的雌猴(我们称之为“小妾”)也很霸道。如果“正室”见到“小妾”在自己面前抢食,它就会瞪眼“咕、咕”地叫,而“小妾”如果遭遇“正室”窃食,则只能忍气吞声。
别看平时母猴很爱护自己的小猴,“小妾”也很喜欢别家的小猴,可在取食时它们就顾不到那么多了。母猴在吃食时从来不管孩子,见到孩子拿自己面前的食物还会用手将其拨开,有时甚至还会发出“咕、咕”叫声以示警戒。“小妾”见到小猴在自己面前取食时也会勃然大怒,对小猴又叫又瞪眼,有时它们甚至还会抢夺小猴手中的食物,小猴则只能乖乖地将食物交出来。
由此可见,猴群在取食时自上而下地形成了这样的局面:“正室”欺负“小妾”,“小妾”欺负孩子,孩子徒呼奈何。
“流浪汉”帮群的悲惨遭遇
相比于前面所说的四个家庭,全部由单身雄性组成的“流浪汉”帮群的境遇更为悲惨。为避免与其他家庭相遇,这些“流浪汉”每次吃食时要么最早来,要么最晚来。如果它们来的时机不当,不幸被四个家庭的雄猴撞见,则难免发生一场追赶,有时甚至被几个家庭联合追赶。
我亲眼见过“大胆”追赶“流浪汉”帮群。“大胆”如出膛炮弹般轰然射出,速度之快,耳边一阵风响,眼前闪过一道金黄色弧线,转眼便见它已落到一棵杯口粗的湖北海棠树上,把树干都压弯到地了,吓得全雄家庭的雄猴们魂飞魄散,落荒而逃。
还有一次,“流浪汉”帮群的头领“长毛”来取食,“白头”一见到它便扑过去又抓又打。“长毛”没有实力,无心恋战,只好逃跑。可“白头”不肯放过它,继续追赶。“大杨”也加入进来追赶“长毛”。“长毛”被它们追得满山乱串,好不凄惨!
最有意思的是,保护区工作人员投食时曾见过“大杨”追赶“长毛”,从东边山头追到西边山头,又从西边山头追到东边山头,然后两者面对面用手互相厮打。最后“大杨”咬住“长毛”的脖子,“长毛”则咬住“大杨”的脸,两者都死死地咬住对方不松口,大有不把对方咬死不罢休的气势。整个过程持续了约一个小时,最后,工作人员实在看不过去了,才人为地将两只猴子分开。“长毛”轰然倒地,扑哧扑哧地喘粗气,足足30分钟才完全恢复过来;“大杨”则慢吞吞地走开了。因此,每次吃食时,“长毛”家庭成员总是呆在猴群的边缘地带,吃食时也时刻保持警惕;“长毛”更是呆在整个猴群的最边缘地带,它大约是被雄性家长们打怕了。
“弱势群体”中的霸道行为
奇怪的是,即使在“流浪汉”帮群这样的“弱势群体”中,也存在霸道现象。“长毛”依仗自己强壮的身体,在帮群里肆无忌惮地抢食,而帮群中的其他几只小雄猴都不敢拿它面前的食物。每当工作人员不忍心看着小雄猴挨饿而给它们“开小灶”时,“长毛”就会对着它们发出“咕、咕”的叫声。工作人员只得呆在小雄猴的身边,直到它们吃饱为止。“长毛”真可谓是“山中无老虎,猴子称霸王”。
我们在考察中还发现,并非所有的小猴都默默忍受大猴的抢食。除了成年雄猴,对成年雌猴和亚成年猴的抢食,小猴也有进行反抗的时候。它们不停地“咕、咕”叫着,用手乱打乱抓,尽管它们在绝大多数情况下都会败下阵来。不过,有时大猴也不跟它们计较,转身走开,这样小猴就可以吃到自己面前的食物。
川金丝猴社会的等级制度由此可见一斑,这也是它们在长期进化过程中形成的一种机制。最优秀的雄猴占有最多的食物资源,特权最大,责任也最大。雄性家长的体重几乎是成年雌性的两倍,它们肩负着所有家庭成员的安全,同时由于家庭中雌多雄少,所以还肩负着繁殖后代的重任。在猴群迁移时,雄性家长要负责选定迁移路线,在迁移时还要打先锋,由于责任重大,而日常食物往往又是不够多的,因此,为了维持巨大的能量需要,雄性家长不得不对妻儿霸道。它们对其他家庭的霸道,则是为了保证家庭成员能够顺利进食;对全雄猴群霸道,则是为了防止单身雄猴与自己的“妻妾”交配,防止其篡权夺位。成年雌猴的霸道行为多与满足自身营养需求有关,比如为待产或已产的婴猴储备能量、提供食物等。至于全雄帮群中像“长毛”这样的雄猴的霸道行为则与储存能量伺机夺位有关。