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摘 要：水母暴发所引发的环境问题和社会问题越来越引起人们的重视，研究水母暴发的机理和发展趋势，建立预警和预测机制，提出科学可行的防控措施，需要大量的海洋调查监测数据给予支撑， 为了解北戴河近岸海域水母暴发期的水质情况，2019—2021年在水母暴发期连续采样监测海水水质，分析海水温度、盐度、pH值和溶解氧的变化情况。三年来水母暴发期水温为22.8～28.0 ℃，盐度为20.50‰～31.82‰，pH值7.72～8.25，溶解氧为5.04～7.35 mg/L。水质分析数据表明，白色霞水母（Cyanea nozakii）对水温和溶解氧的要求相对较低，建议将其列为水母防治的重点对象。
关键词：北戴河;近岸海域;水母;暴发;水质条件
水母作为海洋生物的重要组成部分，近年来越来越被人们所熟知，比起人们原来关注的水母的观赏价值、药用价值和食用价值，现在人们更加关注的是水母所造成的对海洋生态环境、渔业等方面的影响。上世纪90年代，水母灾害在我国沿海发生频率并不高，但是近些年，受全球气候变化、海洋资源减少、海洋工程建设和人类活动造成的富营养化和排污等因素的影响，水母灾害在我国渤海、东海及南海等海域暴发频繁[1]。水母暴发是指在一定的时间和区域内大量水母聚集的现象，水母暴发带来诸多危害：大量水母聚集破坏海洋环境，导致适应性较差的鱼类和浮游动物减少，从而破坏海洋生态平衡;水母暴发破坏渔具，造成渔业减产;水母暴发破坏海洋工程设施，影响船舶航运;有毒水母在海滨浴场大量出现，蛰伤游人，为海滨旅游带来安全隐患[2]……由此可见，水母暴发给海洋渔业、旅游业、沿海工业及船舶航行带来巨大损害，给海洋生态系统的健康敲响警钟。
由于水母暴发危害较大，因此近些年人们对水母生长繁殖机理、水母暴发诱因、水母暴发应对措施等方面的研究愈加重视。有研究表明，水母暴发受海洋环境的影响，水母能够感知海洋环境的变化进而主动或被动地做出反应，如温度、盐度、溶解氧、酸碱度等因素都会对水母暴发产生一定的影响[3]。本研究跟踪监测2019—2021年北戴河近岸海域水母暴发期海水温度、盐度、pH值和溶解氧，研究水母暴发的适宜水质条件，以期为防控水母暴发提供数据参考。
北戴河近海水温变化范围在6～28 ℃，海域近岸水深4～11 m，阳光强度适中，非常适宜水母生长繁殖，该海域水母品种主要有海月水母（Aurelia aurita）、沙蜇（Stomolophus meleagris）、海蜇（Rhopilema esculentum）和白色霞水母（Cyanea nozakii），其中海蜇属于具有经济价值的水母种类，由于其较高的食用价值，加之近些年对其医疗等方面价值的大力开发，海蜇的捕捞量逐年加大，自然资源量有所下降[4]。北戴河近岸海域水母暴发是由海月水母、沙蜇和白色霞水母所引起。
多年来对水母的跟踪监测显示，每年的6月下旬水母进入生长繁殖的旺盛时期，海月水母是最早在海面上出现的水母种类。随着气温升高，水母生长迅速，密度急剧增加，7月进入暴发期。沙蜇和白色霞水母的暴发期晚于海月水母，持续至8月下旬水母数量逐渐减少。
1 水母暴发期水质分析方法
1.1 水母暴发期的判定
2019—2021年每年的6月初开始对北戴河近岸海域进行水母巡视监测，每日监测一次，监测范围和时间保持一致（每天上午06：00—08：00，近岸海域3海里，日平均扫海面积6.275 km2），当发现海月水母聚集区且密度≥10个/m3，判定水母暴发期来临，当海月水母聚集区消失，且连续三天单程巡视大型水母（沙蜇、白色霞水母）个数≤10个判定水母暴发期结束。
1.2 水质分析方法
在水母暴发期内，在北戴河近岸海域水母监测范围内选取5个站位，监测海水水温、盐度、pH值和溶解氧，海水采样时间和频次与水母巡视一致，监测站位见表1。
海水水温和盐度采用水质快速测定仪即时测定，pH值和溶解氧分别采用pH计法和碘量法当日实验室测定[5]，严格按照规范操作。
2 结果与分析
2.1 水母暴发期时间节点判定
通过水母巡视监测，判定2019-2021年北戴河近岸海域每种水母暴发期的时间节点，如表2所示。
对比三年来三种水母暴发期发现，海月水母暴发期来临早，且结束早，集中在7月初至7月下旬或8月初;沙蜇仅在2019年有暴发，且暴发期整体滞后于海月水母，为7月下旬至8月下旬，2020年和2021年没有监测捕捞到沙蜇;白色霞水母暴发期略晚于海月水母，且持续时间长，集中在7月初或7月中旬至8月底。
2.2 水温
2019—2021年水母暴发期海水水温监测结果如图1所示。
结合表2和图1，得出三年来三种水母暴发期海水水温范围，如表3所示。
2.3 鹽度
2019—2021年水母暴发期海水盐度监测结果如图2所示。
结合表2和图2，得出三年来三种水母暴发期海水盐度范围，如表4所示。
2.4 pH值
2019—2021年水母暴发期海水pH值监测结果如图3所示。
结合表2和图3，得出三年来三种水母暴发期海水pH值范围，如表5所示。
2.5 溶解氧
2019—2021年水母暴发期海水溶解氧监测结果如图4所示。
结合表2和图4，得出三年来三种水母暴发期海水溶解氧范围，如表6所示。
3 讨论
3.1 水温
温度的变化能够直接影响水母各发育阶段个体的生长、发育和存活情况[6]。温度的变化能够改变水母分布的区域和存活的时间长度，影响水母的丰度，合适的水温可以增加水母的食物，从而促进水母的繁殖，引发水母大量聚集[3]。有研究表明，在10～25 ℃范围内，海月水母碟状体的生长速度随温度升高而加快[7-8]。仲霞铭等[9]研究发现，8月前后，当海洋表层水温达到23～26 ℃时，大量白色霞水母便会出现于沿海海面，这与本研究调查结果基本相符。 3.2 盐度
研究数据表明，海水盐度对水母的渗透压会产生直接的调节作用[6]。海水盐分的变化会使水母数量及分布发生变化，不适宜的盐度环境会致使水母体停止生长繁殖，而适宜的盐度能促进水母的生长繁殖，为水母旺发生长提供前提条件[3]。有研究表明，25‰～35‰ 盐度范围内水母螅状体的出芽生殖无显著差异[10]，但盐度为20‰及以下会延缓海月水母螅状体的横裂生殖[11]。盐度对白色霞水母螅状体和碟状幼体的生长存活都有影响，研究表明，白色霞水母螅状体的最适盐度为15‰～32.5‰，碟状幼体最适盐度为20‰～35‰[3]。北戴河近岸海域正常盐度范围为28‰～33‰，有时由于连续降雨或强降雨导致海水盐度暂时降低，但总体保持稳定，适宜的盐度为水母暴发提供条件。
3.3 pH值
近年来，随着全球对海洋环境保护意识的加强，海洋酸化问题越来越引起人们的重视。除了淡水或酸性污染源的大量注入引起海水酸化之外，有研究表明，水母暴发同样会影响海水pH值[3]。水母暴发伴随的水母消亡会造成海水暂时性和区域性的酸化，影响海水生物化学循环和一些海洋生物的生长发育，致使正常食物链关系的破坏和海洋生态系统的失衡。有学者在pH值对水母生长繁殖影响的研究中得出结论，认为pH值对水母的影响并不大，例如pH值在6.5～10.0的范围内，海月水母螅状体可以正常生殖[6]，但水母食性杂，酸性环境对某些海洋生物造成不适或死亡[3]，使水母捕食更加便利，从这个角度讲，海水pH值降低促进了水母的暴发。
3.4 溶解氧
有研究显示，水母类对低氧环境的耐受能力比其他海洋生物更强[6]。经多年对北戴河近岸海域水质的监测，6—9月份，该海域溶解氧含量范围为4～8.5 mg/L，调查发现，6月和9月海水溶解氧含量略高于7月和8月，7—8月为水母生长繁殖旺盛期，水母的大量繁殖和衰亡消耗海水中氧气，致使海水中溶解氧含量相对较低。低氧的海水环境虽然对水母的影响不大，但是水母捕食者和水母摄食的鱼类幼体的耐低氧能力较差，在低氧环境中可能出现死亡、逃避或者迟钝等现象。从被捕食的角度讲，对水母的威胁降低，从捕食者的角度讲，水母摄食更加容易，从而为水母暴发提供更加适宜的环境，因此，低氧环境同样使水母暴发成为可能[3]。
4 结论
经过对2019—2021年北戴河近岸海域水母暴发期海水水质分析，得出三年来水母暴发期水温为22.8～28.0 ℃，盐度为20.50‰～31.82‰，pH值7.72～8.25，溶解氧为5.04～7.35 mg/L。在自然海域中，水温和溶解氧相比盐度和pH值对水母生长繁殖产生的影响更大。水质分析数据表明，白色霞水母对水温和溶解氧的要求更低，即其对水质的适应能力更强。白色霞水母无经济价值，食性杂，广盐广温，抗逆性强，捕捞难度大，其生长过程中会分泌毒素，对海洋生态环境、渔业、海上工程和航运等方面都造成巨大的负面影响[12]，因此，应加大对白色霞水母的防控力度。
水母暴发是一个非常复杂的问题，与水母自身生理结构和繁殖特点、海洋生态环境、气候变化、人类活动等诸多因素有关，特别是近年来水母暴发给人类活动和海洋生态环境造成的危害显著，研究水母暴发原因已经成为世界级热点问题，但是水母暴发的直接原因仍未有足够的证据阐明。以往对水母的研究大多都基于实验方法学，在实验室改变不同影响因素的水平，探究水母最适生长条件和活跃阈值，但结合水母生长环境的跟踪监测数据和综合分析并不多，笔者认为，研究水母暴发机理离不开其生长繁殖的自然环境，因此，积累长期的水母监测数据及其生长环境的监测数据对解开水母暴发之谜有重要的意义。
参考文献：
[1]
吴颖，李惠玉，李圣法，等.大型水母的研究现状及展望[J].海洋渔业，2008，30（1）：80-87.
[2] 孙松.水母暴发研究所面临的挑战[J].地球科学进展，2012，27（3）：257-261.
[3] 曲长凤，宋金明，李宁.水母旺发的诱因及对海洋环境的影响[J].应用生态学报，2014，25（12）：3701-3712.
[4] 刘婧美，齐学军，刘春洋，等.秦皇岛近海水母种类及利用价值分析[J].河北渔业，2015（11）：50-52.
[5] 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局，中国国家标准化管理委员会.海洋监测规范 第四部分：海水分析：GB 17378.4—2007[S].北京：中国标准出版社，2007：83-88+99-101.
[6] 周强，王云忠，齐继光，等.环境因子对4种常见观赏性水母生长发育影响的研究进展[J].湖南农业科学，2019（10）：120-124.
[7] 付志璐，董婧，孙明，等.温度、盐度对黄海北部海月水母碟状幼体生长的影响[J].水产科学，2011，30（4）：221-224.
[8] WIDMER C L.Effects of temperature on growth of north-east Pacific moon jellyfish ephyrae，Aurelia labiata（Cnidaria：Scyphozoa）[J].Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，2005，85（3）：569-573.
[9] 仲霞铭，汤建华，刘培廷.霞水母（Cyanea nozakii Kisninouye）暴发与海洋生态之间关联性探讨[J].现代渔业信息，2004，19（3）：15-17.
[10] WILLCOX S，MOLTSCHANIWSKYJ N A，CRAWFORD C M.Population dynamics of natural colonies of Aurelia sp. scyphistomae in Tasmania，Australia[J].Marine Biology，2008，154（4）：661-670.
[11] PURCELL J E，HOOVER R A，SCHWARCK N T.Interannual variation of strobilation by the scyphozoan Aurelia labiata in relation to polyp density，temperature，salinity，and light conditions in situ[J].Marine Ecology Progress Series，2009，375：139-149.
[12] 董婧，劉春洋，李文泉，等.白色霞水母的形态与结构[J].水产科学，2005（2）：22-23.
（收稿日期：2021-09-14;修回日期：2021-11-07）
关键词：北戴河;近岸海域;水母;暴发;水质条件
水母作为海洋生物的重要组成部分，近年来越来越被人们所熟知，比起人们原来关注的水母的观赏价值、药用价值和食用价值，现在人们更加关注的是水母所造成的对海洋生态环境、渔业等方面的影响。上世纪90年代，水母灾害在我国沿海发生频率并不高，但是近些年，受全球气候变化、海洋资源减少、海洋工程建设和人类活动造成的富营养化和排污等因素的影响，水母灾害在我国渤海、东海及南海等海域暴发频繁[1]。水母暴发是指在一定的时间和区域内大量水母聚集的现象，水母暴发带来诸多危害：大量水母聚集破坏海洋环境，导致适应性较差的鱼类和浮游动物减少，从而破坏海洋生态平衡;水母暴发破坏渔具，造成渔业减产;水母暴发破坏海洋工程设施，影响船舶航运;有毒水母在海滨浴场大量出现，蛰伤游人，为海滨旅游带来安全隐患[2]……由此可见，水母暴发给海洋渔业、旅游业、沿海工业及船舶航行带来巨大损害，给海洋生态系统的健康敲响警钟。
由于水母暴发危害较大，因此近些年人们对水母生长繁殖机理、水母暴发诱因、水母暴发应对措施等方面的研究愈加重视。有研究表明，水母暴发受海洋环境的影响，水母能够感知海洋环境的变化进而主动或被动地做出反应，如温度、盐度、溶解氧、酸碱度等因素都会对水母暴发产生一定的影响[3]。本研究跟踪监测2019—2021年北戴河近岸海域水母暴发期海水温度、盐度、pH值和溶解氧，研究水母暴发的适宜水质条件，以期为防控水母暴发提供数据参考。
北戴河近海水温变化范围在6～28 ℃，海域近岸水深4～11 m，阳光强度适中，非常适宜水母生长繁殖，该海域水母品种主要有海月水母（Aurelia aurita）、沙蜇（Stomolophus meleagris）、海蜇（Rhopilema esculentum）和白色霞水母（Cyanea nozakii），其中海蜇属于具有经济价值的水母种类，由于其较高的食用价值，加之近些年对其医疗等方面价值的大力开发，海蜇的捕捞量逐年加大，自然资源量有所下降[4]。北戴河近岸海域水母暴发是由海月水母、沙蜇和白色霞水母所引起。
多年来对水母的跟踪监测显示，每年的6月下旬水母进入生长繁殖的旺盛时期，海月水母是最早在海面上出现的水母种类。随着气温升高，水母生长迅速，密度急剧增加，7月进入暴发期。沙蜇和白色霞水母的暴发期晚于海月水母，持续至8月下旬水母数量逐渐减少。
1 水母暴发期水质分析方法
1.1 水母暴发期的判定
2019—2021年每年的6月初开始对北戴河近岸海域进行水母巡视监测，每日监测一次，监测范围和时间保持一致（每天上午06：00—08：00，近岸海域3海里，日平均扫海面积6.275 km2），当发现海月水母聚集区且密度≥10个/m3，判定水母暴发期来临，当海月水母聚集区消失，且连续三天单程巡视大型水母（沙蜇、白色霞水母）个数≤10个判定水母暴发期结束。
1.2 水质分析方法
在水母暴发期内，在北戴河近岸海域水母监测范围内选取5个站位，监测海水水温、盐度、pH值和溶解氧，海水采样时间和频次与水母巡视一致，监测站位见表1。
海水水温和盐度采用水质快速测定仪即时测定，pH值和溶解氧分别采用pH计法和碘量法当日实验室测定[5]，严格按照规范操作。
2 结果与分析
2.1 水母暴发期时间节点判定
通过水母巡视监测，判定2019-2021年北戴河近岸海域每种水母暴发期的时间节点，如表2所示。
对比三年来三种水母暴发期发现，海月水母暴发期来临早，且结束早，集中在7月初至7月下旬或8月初;沙蜇仅在2019年有暴发，且暴发期整体滞后于海月水母，为7月下旬至8月下旬，2020年和2021年没有监测捕捞到沙蜇;白色霞水母暴发期略晚于海月水母，且持续时间长，集中在7月初或7月中旬至8月底。
2.2 水温
2019—2021年水母暴发期海水水温监测结果如图1所示。
结合表2和图1，得出三年来三种水母暴发期海水水温范围，如表3所示。
2.3 鹽度
2019—2021年水母暴发期海水盐度监测结果如图2所示。
结合表2和图2，得出三年来三种水母暴发期海水盐度范围，如表4所示。
2.4 pH值
2019—2021年水母暴发期海水pH值监测结果如图3所示。
结合表2和图3，得出三年来三种水母暴发期海水pH值范围，如表5所示。
2.5 溶解氧
2019—2021年水母暴发期海水溶解氧监测结果如图4所示。
结合表2和图4，得出三年来三种水母暴发期海水溶解氧范围，如表6所示。
3 讨论
3.1 水温
温度的变化能够直接影响水母各发育阶段个体的生长、发育和存活情况[6]。温度的变化能够改变水母分布的区域和存活的时间长度，影响水母的丰度，合适的水温可以增加水母的食物，从而促进水母的繁殖，引发水母大量聚集[3]。有研究表明，在10～25 ℃范围内，海月水母碟状体的生长速度随温度升高而加快[7-8]。仲霞铭等[9]研究发现，8月前后，当海洋表层水温达到23～26 ℃时，大量白色霞水母便会出现于沿海海面，这与本研究调查结果基本相符。 3.2 盐度
研究数据表明，海水盐度对水母的渗透压会产生直接的调节作用[6]。海水盐分的变化会使水母数量及分布发生变化，不适宜的盐度环境会致使水母体停止生长繁殖，而适宜的盐度能促进水母的生长繁殖，为水母旺发生长提供前提条件[3]。有研究表明，25‰～35‰ 盐度范围内水母螅状体的出芽生殖无显著差异[10]，但盐度为20‰及以下会延缓海月水母螅状体的横裂生殖[11]。盐度对白色霞水母螅状体和碟状幼体的生长存活都有影响，研究表明，白色霞水母螅状体的最适盐度为15‰～32.5‰，碟状幼体最适盐度为20‰～35‰[3]。北戴河近岸海域正常盐度范围为28‰～33‰，有时由于连续降雨或强降雨导致海水盐度暂时降低，但总体保持稳定，适宜的盐度为水母暴发提供条件。
3.3 pH值
近年来，随着全球对海洋环境保护意识的加强，海洋酸化问题越来越引起人们的重视。除了淡水或酸性污染源的大量注入引起海水酸化之外，有研究表明，水母暴发同样会影响海水pH值[3]。水母暴发伴随的水母消亡会造成海水暂时性和区域性的酸化，影响海水生物化学循环和一些海洋生物的生长发育，致使正常食物链关系的破坏和海洋生态系统的失衡。有学者在pH值对水母生长繁殖影响的研究中得出结论，认为pH值对水母的影响并不大，例如pH值在6.5～10.0的范围内，海月水母螅状体可以正常生殖[6]，但水母食性杂，酸性环境对某些海洋生物造成不适或死亡[3]，使水母捕食更加便利，从这个角度讲，海水pH值降低促进了水母的暴发。
3.4 溶解氧
有研究显示，水母类对低氧环境的耐受能力比其他海洋生物更强[6]。经多年对北戴河近岸海域水质的监测，6—9月份，该海域溶解氧含量范围为4～8.5 mg/L，调查发现，6月和9月海水溶解氧含量略高于7月和8月，7—8月为水母生长繁殖旺盛期，水母的大量繁殖和衰亡消耗海水中氧气，致使海水中溶解氧含量相对较低。低氧的海水环境虽然对水母的影响不大，但是水母捕食者和水母摄食的鱼类幼体的耐低氧能力较差，在低氧环境中可能出现死亡、逃避或者迟钝等现象。从被捕食的角度讲，对水母的威胁降低，从捕食者的角度讲，水母摄食更加容易，从而为水母暴发提供更加适宜的环境，因此，低氧环境同样使水母暴发成为可能[3]。
4 结论
经过对2019—2021年北戴河近岸海域水母暴发期海水水质分析，得出三年来水母暴发期水温为22.8～28.0 ℃，盐度为20.50‰～31.82‰，pH值7.72～8.25，溶解氧为5.04～7.35 mg/L。在自然海域中，水温和溶解氧相比盐度和pH值对水母生长繁殖产生的影响更大。水质分析数据表明，白色霞水母对水温和溶解氧的要求更低，即其对水质的适应能力更强。白色霞水母无经济价值，食性杂，广盐广温，抗逆性强，捕捞难度大，其生长过程中会分泌毒素，对海洋生态环境、渔业、海上工程和航运等方面都造成巨大的负面影响[12]，因此，应加大对白色霞水母的防控力度。
水母暴发是一个非常复杂的问题，与水母自身生理结构和繁殖特点、海洋生态环境、气候变化、人类活动等诸多因素有关，特别是近年来水母暴发给人类活动和海洋生态环境造成的危害显著，研究水母暴发原因已经成为世界级热点问题，但是水母暴发的直接原因仍未有足够的证据阐明。以往对水母的研究大多都基于实验方法学，在实验室改变不同影响因素的水平，探究水母最适生长条件和活跃阈值，但结合水母生长环境的跟踪监测数据和综合分析并不多，笔者认为，研究水母暴发机理离不开其生长繁殖的自然环境，因此，积累长期的水母监测数据及其生长环境的监测数据对解开水母暴发之谜有重要的意义。
参考文献：
[1]
吴颖，李惠玉，李圣法，等.大型水母的研究现状及展望[J].海洋渔业，2008，30（1）：80-87.
[2] 孙松.水母暴发研究所面临的挑战[J].地球科学进展，2012，27（3）：257-261.
[3] 曲长凤，宋金明，李宁.水母旺发的诱因及对海洋环境的影响[J].应用生态学报，2014，25（12）：3701-3712.
[4] 刘婧美，齐学军，刘春洋，等.秦皇岛近海水母种类及利用价值分析[J].河北渔业，2015（11）：50-52.
[5] 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局，中国国家标准化管理委员会.海洋监测规范 第四部分：海水分析：GB 17378.4—2007[S].北京：中国标准出版社，2007：83-88+99-101.
[6] 周强，王云忠，齐继光，等.环境因子对4种常见观赏性水母生长发育影响的研究进展[J].湖南农业科学，2019（10）：120-124.
[7] 付志璐，董婧，孙明，等.温度、盐度对黄海北部海月水母碟状幼体生长的影响[J].水产科学，2011，30（4）：221-224.
[8] WIDMER C L.Effects of temperature on growth of north-east Pacific moon jellyfish ephyrae，Aurelia labiata（Cnidaria：Scyphozoa）[J].Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，2005，85（3）：569-573.
[9] 仲霞铭，汤建华，刘培廷.霞水母（Cyanea nozakii Kisninouye）暴发与海洋生态之间关联性探讨[J].现代渔业信息，2004，19（3）：15-17.
[10] WILLCOX S，MOLTSCHANIWSKYJ N A，CRAWFORD C M.Population dynamics of natural colonies of Aurelia sp. scyphistomae in Tasmania，Australia[J].Marine Biology，2008，154（4）：661-670.
[11] PURCELL J E，HOOVER R A，SCHWARCK N T.Interannual variation of strobilation by the scyphozoan Aurelia labiata in relation to polyp density，temperature，salinity，and light conditions in situ[J].Marine Ecology Progress Series，2009，375：139-149.
[12] 董婧，劉春洋，李文泉，等.白色霞水母的形态与结构[J].水产科学，2005（2）：22-23.
（收稿日期：2021-09-14;修回日期：2021-11-07）