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摘要：云南元阳哈尼梯田有着优异的水稻种质资源和丰富的稻种遗传多样性，当地传统稻种蕴含了极高的生态、人文和经济价值。高度异质的生态环境、社会环境、多元的传统民族文化习俗和丰富的农耕土著知识共同作用，使得哈尼梯田高度的稻种多样性依然存在。本研究主要分析当地传统稻种遗传多样性现状，分析传统稻种遗传多样性对抗病稳产的影响，分析农民种子系统对传统稻种遗传多样性的影响，以及它与自然、社区、文化的共生关系;从自然生态、社会环境、传统文化等方面来分析农民种子系统的保护和丧失，构建哈尼梯田传统稻种多样性影响指标体系，识别出对地方稻种多样性维持和管理有特殊解释意义的因素，对传统稻种可持续保护策略进行讨论。
关键词：哈尼梯田;传统稻种;遗传多样性;抗病稳产;共生种子系统;生态环境
中图分类号： S511.032 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2019）01-0060-06
哈尼梯田位于我国云南省南部红河南岸的广阔山地区域。地势高低起伏，海拔跨度悬殊，纬度、海拔与气候的结合形成了当地独特的立体气候特征，再加上当地丰富的民族多样性，从而赋予了哈尼梯田优异的水稻种质资源和大量珍贵独特的传统稻种基因。哈尼梯田的传统稻种作为重要的物质基础千余年来维持着当地人的繁衍和生存，是当地农业长期稳定发展和粮食安全的根本，其独特性和不可替代性赋予了梯田应有的农业物种价值，而其所承载的丰富农耕文化、知识、宗教、伦理、民俗等元素又是珍贵活态的历史文化遗产，它所蕴含的天地合一、原始公平的樸实理念[1]为构建人与自然和谐、建设生态文明提供了一个成功典范，具有极高的生态、人文和经济价值。2010年哈尼梯田成功入选全球重要农业文化遗产，2013年又被成功列为世界文化遗产名录，标志着人类文明对其物质价值和历史文化价值的的认同和肯定。近年来，随着杂交稻大量推广、水稻改种经济作物等，梯田种植的传统品种逐渐减少，传统品种的锐减对维持哈尼梯田的可持续发展和农业生物多样性保护形成了极大的威胁，哈尼梯田的保护与发展面临着严峻的挑战。
现代稻种由于遗传基因狭窄，栽种几年后就会因病虫害发生导致的产量不稳定而被替代或淘汰掉，而哈尼梯田的传统稻种已经连续种植了数百年[2]，它所蕴含的丰富遗传多样性是当地梯田可持续利用的遗传学基础，而正是当地农民种子系统使得这种丰富的遗传多样性得以长期维持，农民种子系统是维持稻种遗传多样性的根本，农民的选种、育种以及支撑他们对选种、育种决策的自然、社区、文化、知识、信仰对传统稻种的留存数量起了至关重要的作用，当地高度异质的生态环境、各个民族传统的文化习俗和丰富的土著农耕知识的共同影响和胁迫，使当地高度稻种遗传多样性依旧存在。哈尼梯田农民种子系统受到了梯田各民族多样的自然环境和丰富的稻作农耕文化在维持当地稻种多样性和农业资源可持续性中起着非常重要的作用[3]。
通过调查哈尼梯田传统稻种遗传多样性现状，分析传统稻种多样性在抗病稳产中的作用，分析哈尼梯田农民种子系统和当地的生态环境、社会经济环境、传统农业管理、农耕实践、民族文化等的关系，识别出对地方稻种遗传多样性维持和管理有特殊解释意义的主要可控因素，探讨在当前云南元阳梯田申遗成功后，如何在现代自然保护管理系统中进行有效的生物多样性保护，发挥人类活动在梯田可持续发展和稻种资源可持续利用中的作用。
1 材料与方法
1.1 调查点和调查内容
2014—2016年期间，选取元阳哈尼地区5个乡镇32个村寨，查阅文献，通过定性访谈、定量访谈和半结构访谈，结合田间入户观察和测量方法，进行本底调查、农户入户调查和村寨调查，调查村寨海拔跨度从828～1 880 m，涉及哈尼、彝、瑶、壮、傣和汉共6个民族，按照村寨农户的10%取样共295户农户。调查传统稻种资源的分布，传统稻种多样性现状，调查村寨的自然环境、社会环境、土地资源、农耕过程、种子系统、农耕习惯、传统文化等，调查当前种植传统稻种的农艺性状、形态学特征、病害发生情况，记录稻种在生态、社会、经济、食用等方面的价值。
1.2 方法
在种植传统品种的村寨，分别在村级和户级2个水平采用丰富度、均匀度、差异度为传统品种多样性度量。对其中种植较多的10个传统品种，分别通过有效等位基因数（Ne）、期望杂合度（He）、多态位点出现频率（P）、香农指数（I）、Neis基因遗传多样性指数进行遗传多样性的评价。
对种植较多的10个传统品种，在水稻拔节期调查选取品种稻飞虱发生情况，每个品种取30个点，采取Z形取样法每点5丛，折算百丛的虫数。在水稻的黄熟期调查选取品种的稻瘟病发生情况，每个品种调查30丛，采用平行跳跃式取样，根据30丛水稻发病情况计算其病情指数，稻瘟病病情分级标准按照稻瘟病测报调查规范（GB/T 15970—2009）。稻瘟病病情指数的计算公式：
R=Pi×DP×DM×100%。
式中：R表示病情指数;Pi表示各级发病数;D表示各级代表值;P表示调查总株数;DM表示最高级代表值。
对种植较多的10个传统品种，选取调查点指定品种植株10穴，分别统计3个数量性状：产量、株高（主茎茎秆从地面到最高顶部之间的距离）和结实率[穗饱粒数占颖花总数的比例，结实率=（每穗总粒数-每穗空粒数）/每穗总粒数×100%]。
2 结果与分析
通过SPSS描述性统计、相关分析、分组对应分析、多重分析等方法分析哈尼梯田传统稻种多样性分布特征，品种群体遗传多样性和病害发生关系，哈尼梯田传统稻种多样性对抗病稳产的影响以及农民种子系统与自然、社会和文化的关系，构建哈尼梯田传统稻种多样性的生态人类学方面影响指标体系。
2.1 哈尼梯田传统稻种遗传多样性现状
由表1可知，哈尼梯田传统稻种多样性依旧存在，在元阳县共收集104个传统品种，5个乡镇近年来轮换种植的50个传统品种，种植传统品种的有29个村寨，村寨平均每年有 4.62 个传统品种在种植，村寨种植传统品种最多达到8种，村寨均匀度变幅为0.197～0.825，平均为0.634;在农户水平，农户传统稻种平均丰富度为1.58，最多种植传统品种为3，均匀度变幅为0.000～0.503，平均为0.17，种植传统品种的差异度变幅为0.123～1.000，平均为0.729，高山地区立体气候的多样性需要农户通过种植不同品种来适应，即使是同海拔不同村寨的种植品种也不同，通过多样性种植来控制病虫害，所以差异度较高。 调查的农户全部种植传统稻种的共有11个村寨，其中哈尼族和彝族的村寨丰富度最高，分别为4.78和4.73，混合民族村寨丰富度相对较低，而傣族的丰富度最低，调查发现传统稻作品种丰富度较高的区域主要集中在元阳县东部和新街的东南地区，该地区水源丰富，多为哈尼族和彝族居住，或混居。海拔1 800 m以上村寨传统稻种丰富度和均匀度都是最高的，分别为7.4和0.655（表3），高海拔地区温度低、湿度高，立体气候变化无常，农户也只有种植具有丰富遗传多样性的地方稻种才能适应环境和气候的变化，由此保存了越来越多的传统稻种。
种植传统品种农户数低的村寨是因为所在地海拔较低或海拔跨度大，加上农技推广等因素，农户被引导栽种杂交和现代品种。村寨多样性存在下降趋势，调查村寨现在和30年前种植作物和品种情况、耕作情况，引入和消失的水稻品种情况，哈尼梯田传统品种30年来流失约50%以上，传统品种流失主要原因包括杂交稻推广、产量低、经济价值低、水稻面积缩减、极端气候影响、精耕劳动力消耗大、劳动力流失等。目前农户选择种植传统品种主要由于传统稻米口感好、农户饮食习惯的喜爱以及祭祀用等原因。
2.2 稻种多样性对抗病稳产影响
通过调查村寨种植较多的前10个传统品种的遗传多样性指数和病情指数，分析品种群体遗传多样性和病害发生关系，传统品种群体遗传结构和结实率、产量等社会经济、农艺形状特性的关系，群体遗传多样性和传统品种种植频率的关系以及哈尼梯田传统稻种多样性對抗病稳产的影响。
对13个村寨稻瘟病病情调查，结果如图1所示，村寨海拔在1 640 m以上，都处于高海拔地区，但村寨之间稻瘟病的发生有明显差异。哈尼梯田多样性种植在低海拔地区控病效果明显，但在高海拔地区，随着丰富度的升高，其稻瘟病并没有出现规律性变化，控病效果不明显，随着海拔增高，有些品种病害会加重，但有些品种不会，稻瘟病发生有微弱上升趋势，但没有明显的线性关系，这也说明传统品种具有广泛的适应性。
种植较多的传统稻种遗传多样性和病情指数如表4所示，选取10个水稻品种的5个遗传多样性指数和这些水稻品种的稻瘟病病情指数、稻飞虱百丛虫数进行相关分析，发现水稻品种稻瘟病指数与5项遗传多样性指数在0.05水平下呈极显著相关性，哈尼梯田传统水稻遗传多样性指数越低，稻瘟病和稻飞虱病情越高，说明丰富的水稻遗传水平多样性具有相对较丰富的基因变异，对稻瘟病和稻飞虱病也有较高的抗性。
把传统品种的农艺性状和品种的遗传多样性进行相关分析，发现稻种结实率和5个遗传多样性是负相关关系，而最终稻种产量和遗传多样性是正向影响，这说明遗传多样性对传统稻种产量稳定的贡献，品种的遗传多样性对口感和株高没有显著影响。
村寨种植最多的品种、产量和结实率在传统品种中较高，其病情指数和百丛虫数均较低，而且都具有抗倒、耐寒、适应性强等特点;遗传多样性越高，产量就越高，正是因为产量的稳定、病少，所以这些品种得到农户的喜爱而种植，还有就是口感、特殊的祭祀用途以及秆高等特性决定了稻种被较多的村寨种植，说明不是单纯因为产量，而是综合的高产因素决定了品种的种植频率。
2.3 哈尼梯田种子系统与自然、社会、文化的共生关系分析
2.3.1 哈尼梯田种子系统与自然、社会和文化的共生关系 种子系统包含以种子企业和育种机构为主的正式种子系统，以及以小农生产为主的农民种子系统，而哈尼梯田主要是小农种子系统。哈尼梯田小农种子系统包含传统品种留种、换种、小规模制种、育种的过程以及对应的大量传统知识、管理习俗、农耕文化和精神信仰等，是农户在几千年和自然环境、社会环境和谐互动后积淀而成的丰富复杂系统，也是种子和文化、智慧的一种结合体，当地多样的自然环境、多民族的社区环境和丰富的稻作农耕文化在维持当地种子系统和农业资源可持续性中起着非常重要的作用[4]。农民种子系统与自然和社会环境的共生关系如图2所示。
2.3.2 哈尼梯田小农种子系统 哈尼梯田小农种子系统包含传统稻种留、换种和种子处理等过程。
2.3.2.1 播种管理 劳动力的流失，使得当地农户不再精耕细作，并通过施肥和施药方式进行干预，目前农户施化肥和复合肥的比例已经占81%。同时，施农家肥和复合肥的户级丰富度相对较高，种植稻种多的农户，施肥、施药的次数和数量也就少，而种植单一品种或少品种的农户，病害多些，施肥和施药的数量就多些，这和稻种多样性可以控制病虫害的假设是一致的。
2.3.2.2 种子来源 农户种子来源于自留、交换、农技推广、购买，传统品种的来源都是自留或交换，种植传统品种的农户种子交换90%以上是村内交换，在中高海拔水源丰富的村寨，农户每年平均种植2～3个传统品种，糯稻种植面积约占总种植面积的1/10～1/8。还有的农户在自己的地里换种，隔年换1次，换地但不换种，把头年种在该田块上的品种下年和自家其他田块种植的品种交换，这从某种程度上降低了病害程度，充分体现了农民的智慧。
表5是不同换种方式对水稻品种多样性的影响情况，换种间隔2～3年的农户比3～5年和10年以上农户拥有更高丰富度水稻品种，从换种范围看，外地和外村交换的农户水稻品种丰富度更高，同名交换和异名交换的农户群体水稻品种多样性程度没有明显区别。
2.3.2.3 选种依据 农户选种的依据主要包括社会经济和农业生态方面的因素（表6）。农户种植传统品种时首先要考虑口感和产量穗饱满，其次是病少、虫少和高矮秆，再次是耐寒耐旱和特殊用途，最后是市场价值、易脱落和早熟，在自给自足的情况下，口感占了很大比例，在中海拔地区农户可种新品种，也可种老品种，许多农户选择种植商品粮，全部卖出，然后用于购买口感适中的粮食。从经济和收益上来说，产量和市场价值是农户的首选。
分析哈尼梯田种子系统对传统稻种遗传多样性的直接影响，发现传统稻种丰富度相对较高的主要集中在以下这些农户：首先是进行种子处理的农户拥有更高的多样性，然后是进行交换和自留2种种子获取方式的农户拥有更高的多样性，还有就是农户选种依据考虑得越多，他们多样性的丰富程度就越高，异名和外地交换品种的农户拥有较高的丰富度，农户换种间隔越短，农户拥有更高丰富度水稻品种，这些分析结果显示，可以通过一些必要的手段来干预和引导农户的农耕行为，让这些农户的农耕实践更有利于稻种多样性的留存 2.4 生态环境对稻种多样性的影响
2.4.1 农业生态系统和传统稻种分布 农户传统稻种耕种面积和田块不同的海拔高度上稻种品种数量有差异，在同一海拔高度调查点，农民选种和栽培的稻种相似性高，传统品种丰富度与村寨海拔、年降水量2个自然因素均呈显著正相关（r=0.483*，r=0.453*），与年气温显著负相关（r=-0.431*），而在同一村寨不同农户之间稻种多样性相似，在相似海拔不同村寨之间稻种多样性差别不大。
2.4.2 梯田稻禽鱼共生生态环境和传统稻种多样性 哈尼梯田具备良好的湿地生态环境功能[5]，农户们充分利用当地农业生态系统的生物因素，通过施加选择压力或对作物个体的选择优势来影响稻种的多样性，在长期农业发展历程中，创造了一些有利于生态环境保护和利用的措施，如稻田养鱼、养鸭、间作套种等。通过分析发现，户级丰富度相对较高的农户养有稻田鱼的比例明显比没有稻田鱼的要高，说明村寨中稻鱼鸭共生的稻田生态系统中品种的多样性比净栽环境的多样性要高。通过鱼鸭自身属性特征和生物间相互作用为梯田土壤提供充足的养料和养分，辅助土壤能量流动和物质循环，从而一定程度上涵养和维护了当地生态环境[3]，这样的环境胁迫因子影响将有利于传统品种，并使它们在严酷的条件下生存下来，无形中保护和维持了稻种的多样性。
2.5 社区经济环境对稻种多样性的影响
2.5.1 耕地的影响分析 每个农户传统稻种种植面积平均为0.12 hm2，经分析发现同时种植传统品种和现代品种的农户户均稻作面积均显著高于只种植传统品种或只种植现代品种的农户户均稻作面积，不同农户稻田耕地面积和农户传统品种丰富度、均匀度均显著相关（r=0.162* *，r=0.169* *），传统品种种植面积比例和村级、户级丰富度也呈显著正相关关系（r=0.558* *），丰富度相对较高的主要集中在稻田面积中上的农户，农户稻田耕地面积越高，农户的丰富度就越高。
2.5.2 家庭特征的影响分析 通过分析没有发现家庭特征中的户主年龄、户主受教育程度和户级多样性之间有相关关系;在决定种植品种的作用时，男性和女性所拥有的知识可能会因作物种类的不同甚至是同一物种不同地方品种之间也会有所不同，对决策者性别和户级多样性的分析也验证了它们之间的相关关系（r=0.169*），女性决策者拥有男性決策者更高的丰富度。户主文化程度（文盲、小学、初中、高中、大学）越高，传统品种多样性就越低（r=-0.129*）。在调查的农户中，农户家庭规模各不相同，家庭规模越大或劳动力越多的农户管理更多的传统品种（r=0.134*，r=0.174*）。
2.5.3 收入特征的影响分析 农户总收入对稻种多样性无显著影响（r=-0.061），之前假设的传统品种越丰富的村寨，农户便呈贫穷显著的趋势没有呈现出来，但有微弱的趋势，也说明随村寨农户总收入的增加，村寨丰富度有降低的趋势。通过分析发现，稻米收入低的农户主要靠非农耕收入来补偿维持生计，年总非农耕收入相对高，对高丰富度贡献少;而稻米收入低，但没有过多依赖非农耕收入，两者收入差不多的农户，非农收入处于中等水平，但户级丰富度达到3的占调查的75%，丰富度最高和最低主要集中在人均稻米收入中或中下水平的农户;还有少数农田多的农户主要是靠农田收入维持生计，年人均农耕收入高，户级丰富度为3的也占一定的调查比例。
2.5.4 农户需求和市场发展特征的影响分析 以哈尼族为代表的梯田稻作一直以来是一种以自给自足为主的小农经济模式，把农户通过农耕劳动（种植稻米）满足自给自足需求的程度分类，与农户丰富度作对应频数分析，结果发现，户级丰富度低的集中在较高农耕满足自给自足需求（农产品还不能满足全家庭所用），丰富度高的集中在自给自足中高和中等水平，也就是刚刚能满足家庭消耗的农户。
2.6 文化对种子系统的的影响
2.6.1 哈尼梯田传统稻种与民族文化的关系 文化对哈尼梯田传统稻种的影响关系如图3所示。
2.6.2 梯田不同民族的传统稻种和传统习惯 哈尼族农户家庭中不会汉语的约占50%，比例高于其他民族村寨;哈尼族基本是本民族之间通婚，但在彝族、壮族等其他村寨，不同民族通婚是普遍现象，家庭成员的组成结构会影响农户种植品种的选择，从而直接影响到稻种的保护、利用，经分析发现外嫁人数、外嫁入比例显著影响农户稻种多样性（r=-0.184*，r=-0.175*）。民族认同感最强的是哈尼族，较弱的是彝族、傣族。哈尼族保存的祭祀、节庆、礼仪活动比较完整，祭祀礼仪活动多且隆重，而且祭祀活动都要用到糯米，这也是一直以来多数哈尼农户种植糯稻的一个主要原因，促使了不同糯稻品种的利用和保护。
2.6.3 文化传承和稻种多样性 哈尼族没有自己的语言，但积累了大量的民族歌曲、民族舞蹈和传说故事[6]，除哈尼族外的其他民族村寨的本族文化严重丧失，基本没有什么文化的传承，即使在哈尼村寨，文化传承也面临着巨大挑战，大量的民歌民谣、传统知识、传说故事，因为没多少人说、懂、做而逐渐流失。目前参与哈尼祭祀的都是60岁以上的村民，98%的45岁以下中青年村民都不懂这些民歌民谣和传说故事，而且也没有意愿去学习或传承这些知识。分析发现，文化传承情况和传统稻种多样性水平间没有显著关系，但哈尼族的祭祀文化、习惯法和村规民约等制度文化对于梯田传统稻种种植有指导作用、文化的记录与传承作用，并能通过对农户的行为约束达到对自然环境和生物资源的有效保护，为稻种多样性和稻种的种植提供良好的自然和社区条件，而哈尼族的饮食文化、民居文化和一些传统习俗又促使了传统稻种长期以来一直被种植。还发现，农户认知的农业相关传统仪式越多，农户的多样性水平就越高，高认知对高丰富度贡献大，所以从传统文化方面来说，只有农民认同而且愿意传承传统的习惯、行为、知识时，才会真正对保护资源有益，所以外界和政策的干预是有必要的。
关键词：哈尼梯田;传统稻种;遗传多样性;抗病稳产;共生种子系统;生态环境
中图分类号： S511.032 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2019）01-0060-06
哈尼梯田位于我国云南省南部红河南岸的广阔山地区域。地势高低起伏，海拔跨度悬殊，纬度、海拔与气候的结合形成了当地独特的立体气候特征，再加上当地丰富的民族多样性，从而赋予了哈尼梯田优异的水稻种质资源和大量珍贵独特的传统稻种基因。哈尼梯田的传统稻种作为重要的物质基础千余年来维持着当地人的繁衍和生存，是当地农业长期稳定发展和粮食安全的根本，其独特性和不可替代性赋予了梯田应有的农业物种价值，而其所承载的丰富农耕文化、知识、宗教、伦理、民俗等元素又是珍贵活态的历史文化遗产，它所蕴含的天地合一、原始公平的樸实理念[1]为构建人与自然和谐、建设生态文明提供了一个成功典范，具有极高的生态、人文和经济价值。2010年哈尼梯田成功入选全球重要农业文化遗产，2013年又被成功列为世界文化遗产名录，标志着人类文明对其物质价值和历史文化价值的的认同和肯定。近年来，随着杂交稻大量推广、水稻改种经济作物等，梯田种植的传统品种逐渐减少，传统品种的锐减对维持哈尼梯田的可持续发展和农业生物多样性保护形成了极大的威胁，哈尼梯田的保护与发展面临着严峻的挑战。
现代稻种由于遗传基因狭窄，栽种几年后就会因病虫害发生导致的产量不稳定而被替代或淘汰掉，而哈尼梯田的传统稻种已经连续种植了数百年[2]，它所蕴含的丰富遗传多样性是当地梯田可持续利用的遗传学基础，而正是当地农民种子系统使得这种丰富的遗传多样性得以长期维持，农民种子系统是维持稻种遗传多样性的根本，农民的选种、育种以及支撑他们对选种、育种决策的自然、社区、文化、知识、信仰对传统稻种的留存数量起了至关重要的作用，当地高度异质的生态环境、各个民族传统的文化习俗和丰富的土著农耕知识的共同影响和胁迫，使当地高度稻种遗传多样性依旧存在。哈尼梯田农民种子系统受到了梯田各民族多样的自然环境和丰富的稻作农耕文化在维持当地稻种多样性和农业资源可持续性中起着非常重要的作用[3]。
通过调查哈尼梯田传统稻种遗传多样性现状，分析传统稻种多样性在抗病稳产中的作用，分析哈尼梯田农民种子系统和当地的生态环境、社会经济环境、传统农业管理、农耕实践、民族文化等的关系，识别出对地方稻种遗传多样性维持和管理有特殊解释意义的主要可控因素，探讨在当前云南元阳梯田申遗成功后，如何在现代自然保护管理系统中进行有效的生物多样性保护，发挥人类活动在梯田可持续发展和稻种资源可持续利用中的作用。
1 材料与方法
1.1 调查点和调查内容
2014—2016年期间，选取元阳哈尼地区5个乡镇32个村寨，查阅文献，通过定性访谈、定量访谈和半结构访谈，结合田间入户观察和测量方法，进行本底调查、农户入户调查和村寨调查，调查村寨海拔跨度从828～1 880 m，涉及哈尼、彝、瑶、壮、傣和汉共6个民族，按照村寨农户的10%取样共295户农户。调查传统稻种资源的分布，传统稻种多样性现状，调查村寨的自然环境、社会环境、土地资源、农耕过程、种子系统、农耕习惯、传统文化等，调查当前种植传统稻种的农艺性状、形态学特征、病害发生情况，记录稻种在生态、社会、经济、食用等方面的价值。
1.2 方法
在种植传统品种的村寨，分别在村级和户级2个水平采用丰富度、均匀度、差异度为传统品种多样性度量。对其中种植较多的10个传统品种，分别通过有效等位基因数（Ne）、期望杂合度（He）、多态位点出现频率（P）、香农指数（I）、Neis基因遗传多样性指数进行遗传多样性的评价。
对种植较多的10个传统品种，在水稻拔节期调查选取品种稻飞虱发生情况，每个品种取30个点，采取Z形取样法每点5丛，折算百丛的虫数。在水稻的黄熟期调查选取品种的稻瘟病发生情况，每个品种调查30丛，采用平行跳跃式取样，根据30丛水稻发病情况计算其病情指数，稻瘟病病情分级标准按照稻瘟病测报调查规范（GB/T 15970—2009）。稻瘟病病情指数的计算公式：
R=Pi×DP×DM×100%。
式中：R表示病情指数;Pi表示各级发病数;D表示各级代表值;P表示调查总株数;DM表示最高级代表值。
对种植较多的10个传统品种，选取调查点指定品种植株10穴，分别统计3个数量性状：产量、株高（主茎茎秆从地面到最高顶部之间的距离）和结实率[穗饱粒数占颖花总数的比例，结实率=（每穗总粒数-每穗空粒数）/每穗总粒数×100%]。
2 结果与分析
通过SPSS描述性统计、相关分析、分组对应分析、多重分析等方法分析哈尼梯田传统稻种多样性分布特征，品种群体遗传多样性和病害发生关系，哈尼梯田传统稻种多样性对抗病稳产的影响以及农民种子系统与自然、社会和文化的关系，构建哈尼梯田传统稻种多样性的生态人类学方面影响指标体系。
2.1 哈尼梯田传统稻种遗传多样性现状
由表1可知，哈尼梯田传统稻种多样性依旧存在，在元阳县共收集104个传统品种，5个乡镇近年来轮换种植的50个传统品种，种植传统品种的有29个村寨，村寨平均每年有 4.62 个传统品种在种植，村寨种植传统品种最多达到8种，村寨均匀度变幅为0.197～0.825，平均为0.634;在农户水平，农户传统稻种平均丰富度为1.58，最多种植传统品种为3，均匀度变幅为0.000～0.503，平均为0.17，种植传统品种的差异度变幅为0.123～1.000，平均为0.729，高山地区立体气候的多样性需要农户通过种植不同品种来适应，即使是同海拔不同村寨的种植品种也不同，通过多样性种植来控制病虫害，所以差异度较高。 调查的农户全部种植传统稻种的共有11个村寨，其中哈尼族和彝族的村寨丰富度最高，分别为4.78和4.73，混合民族村寨丰富度相对较低，而傣族的丰富度最低，调查发现传统稻作品种丰富度较高的区域主要集中在元阳县东部和新街的东南地区，该地区水源丰富，多为哈尼族和彝族居住，或混居。海拔1 800 m以上村寨传统稻种丰富度和均匀度都是最高的，分别为7.4和0.655（表3），高海拔地区温度低、湿度高，立体气候变化无常，农户也只有种植具有丰富遗传多样性的地方稻种才能适应环境和气候的变化，由此保存了越来越多的传统稻种。
种植传统品种农户数低的村寨是因为所在地海拔较低或海拔跨度大，加上农技推广等因素，农户被引导栽种杂交和现代品种。村寨多样性存在下降趋势，调查村寨现在和30年前种植作物和品种情况、耕作情况，引入和消失的水稻品种情况，哈尼梯田传统品种30年来流失约50%以上，传统品种流失主要原因包括杂交稻推广、产量低、经济价值低、水稻面积缩减、极端气候影响、精耕劳动力消耗大、劳动力流失等。目前农户选择种植传统品种主要由于传统稻米口感好、农户饮食习惯的喜爱以及祭祀用等原因。
2.2 稻种多样性对抗病稳产影响
通过调查村寨种植较多的前10个传统品种的遗传多样性指数和病情指数，分析品种群体遗传多样性和病害发生关系，传统品种群体遗传结构和结实率、产量等社会经济、农艺形状特性的关系，群体遗传多样性和传统品种种植频率的关系以及哈尼梯田传统稻种多样性對抗病稳产的影响。
对13个村寨稻瘟病病情调查，结果如图1所示，村寨海拔在1 640 m以上，都处于高海拔地区，但村寨之间稻瘟病的发生有明显差异。哈尼梯田多样性种植在低海拔地区控病效果明显，但在高海拔地区，随着丰富度的升高，其稻瘟病并没有出现规律性变化，控病效果不明显，随着海拔增高，有些品种病害会加重，但有些品种不会，稻瘟病发生有微弱上升趋势，但没有明显的线性关系，这也说明传统品种具有广泛的适应性。
种植较多的传统稻种遗传多样性和病情指数如表4所示，选取10个水稻品种的5个遗传多样性指数和这些水稻品种的稻瘟病病情指数、稻飞虱百丛虫数进行相关分析，发现水稻品种稻瘟病指数与5项遗传多样性指数在0.05水平下呈极显著相关性，哈尼梯田传统水稻遗传多样性指数越低，稻瘟病和稻飞虱病情越高，说明丰富的水稻遗传水平多样性具有相对较丰富的基因变异，对稻瘟病和稻飞虱病也有较高的抗性。
把传统品种的农艺性状和品种的遗传多样性进行相关分析，发现稻种结实率和5个遗传多样性是负相关关系，而最终稻种产量和遗传多样性是正向影响，这说明遗传多样性对传统稻种产量稳定的贡献，品种的遗传多样性对口感和株高没有显著影响。
村寨种植最多的品种、产量和结实率在传统品种中较高，其病情指数和百丛虫数均较低，而且都具有抗倒、耐寒、适应性强等特点;遗传多样性越高，产量就越高，正是因为产量的稳定、病少，所以这些品种得到农户的喜爱而种植，还有就是口感、特殊的祭祀用途以及秆高等特性决定了稻种被较多的村寨种植，说明不是单纯因为产量，而是综合的高产因素决定了品种的种植频率。
2.3 哈尼梯田种子系统与自然、社会、文化的共生关系分析
2.3.1 哈尼梯田种子系统与自然、社会和文化的共生关系 种子系统包含以种子企业和育种机构为主的正式种子系统，以及以小农生产为主的农民种子系统，而哈尼梯田主要是小农种子系统。哈尼梯田小农种子系统包含传统品种留种、换种、小规模制种、育种的过程以及对应的大量传统知识、管理习俗、农耕文化和精神信仰等，是农户在几千年和自然环境、社会环境和谐互动后积淀而成的丰富复杂系统，也是种子和文化、智慧的一种结合体，当地多样的自然环境、多民族的社区环境和丰富的稻作农耕文化在维持当地种子系统和农业资源可持续性中起着非常重要的作用[4]。农民种子系统与自然和社会环境的共生关系如图2所示。
2.3.2 哈尼梯田小农种子系统 哈尼梯田小农种子系统包含传统稻种留、换种和种子处理等过程。
2.3.2.1 播种管理 劳动力的流失，使得当地农户不再精耕细作，并通过施肥和施药方式进行干预，目前农户施化肥和复合肥的比例已经占81%。同时，施农家肥和复合肥的户级丰富度相对较高，种植稻种多的农户，施肥、施药的次数和数量也就少，而种植单一品种或少品种的农户，病害多些，施肥和施药的数量就多些，这和稻种多样性可以控制病虫害的假设是一致的。
2.3.2.2 种子来源 农户种子来源于自留、交换、农技推广、购买，传统品种的来源都是自留或交换，种植传统品种的农户种子交换90%以上是村内交换，在中高海拔水源丰富的村寨，农户每年平均种植2～3个传统品种，糯稻种植面积约占总种植面积的1/10～1/8。还有的农户在自己的地里换种，隔年换1次，换地但不换种，把头年种在该田块上的品种下年和自家其他田块种植的品种交换，这从某种程度上降低了病害程度，充分体现了农民的智慧。
表5是不同换种方式对水稻品种多样性的影响情况，换种间隔2～3年的农户比3～5年和10年以上农户拥有更高丰富度水稻品种，从换种范围看，外地和外村交换的农户水稻品种丰富度更高，同名交换和异名交换的农户群体水稻品种多样性程度没有明显区别。
2.3.2.3 选种依据 农户选种的依据主要包括社会经济和农业生态方面的因素（表6）。农户种植传统品种时首先要考虑口感和产量穗饱满，其次是病少、虫少和高矮秆，再次是耐寒耐旱和特殊用途，最后是市场价值、易脱落和早熟，在自给自足的情况下，口感占了很大比例，在中海拔地区农户可种新品种，也可种老品种，许多农户选择种植商品粮，全部卖出，然后用于购买口感适中的粮食。从经济和收益上来说，产量和市场价值是农户的首选。
分析哈尼梯田种子系统对传统稻种遗传多样性的直接影响，发现传统稻种丰富度相对较高的主要集中在以下这些农户：首先是进行种子处理的农户拥有更高的多样性，然后是进行交换和自留2种种子获取方式的农户拥有更高的多样性，还有就是农户选种依据考虑得越多，他们多样性的丰富程度就越高，异名和外地交换品种的农户拥有较高的丰富度，农户换种间隔越短，农户拥有更高丰富度水稻品种，这些分析结果显示，可以通过一些必要的手段来干预和引导农户的农耕行为，让这些农户的农耕实践更有利于稻种多样性的留存 2.4 生态环境对稻种多样性的影响
2.4.1 农业生态系统和传统稻种分布 农户传统稻种耕种面积和田块不同的海拔高度上稻种品种数量有差异，在同一海拔高度调查点，农民选种和栽培的稻种相似性高，传统品种丰富度与村寨海拔、年降水量2个自然因素均呈显著正相关（r=0.483*，r=0.453*），与年气温显著负相关（r=-0.431*），而在同一村寨不同农户之间稻种多样性相似，在相似海拔不同村寨之间稻种多样性差别不大。
2.4.2 梯田稻禽鱼共生生态环境和传统稻种多样性 哈尼梯田具备良好的湿地生态环境功能[5]，农户们充分利用当地农业生态系统的生物因素，通过施加选择压力或对作物个体的选择优势来影响稻种的多样性，在长期农业发展历程中，创造了一些有利于生态环境保护和利用的措施，如稻田养鱼、养鸭、间作套种等。通过分析发现，户级丰富度相对较高的农户养有稻田鱼的比例明显比没有稻田鱼的要高，说明村寨中稻鱼鸭共生的稻田生态系统中品种的多样性比净栽环境的多样性要高。通过鱼鸭自身属性特征和生物间相互作用为梯田土壤提供充足的养料和养分，辅助土壤能量流动和物质循环，从而一定程度上涵养和维护了当地生态环境[3]，这样的环境胁迫因子影响将有利于传统品种，并使它们在严酷的条件下生存下来，无形中保护和维持了稻种的多样性。
2.5 社区经济环境对稻种多样性的影响
2.5.1 耕地的影响分析 每个农户传统稻种种植面积平均为0.12 hm2，经分析发现同时种植传统品种和现代品种的农户户均稻作面积均显著高于只种植传统品种或只种植现代品种的农户户均稻作面积，不同农户稻田耕地面积和农户传统品种丰富度、均匀度均显著相关（r=0.162* *，r=0.169* *），传统品种种植面积比例和村级、户级丰富度也呈显著正相关关系（r=0.558* *），丰富度相对较高的主要集中在稻田面积中上的农户，农户稻田耕地面积越高，农户的丰富度就越高。
2.5.2 家庭特征的影响分析 通过分析没有发现家庭特征中的户主年龄、户主受教育程度和户级多样性之间有相关关系;在决定种植品种的作用时，男性和女性所拥有的知识可能会因作物种类的不同甚至是同一物种不同地方品种之间也会有所不同，对决策者性别和户级多样性的分析也验证了它们之间的相关关系（r=0.169*），女性决策者拥有男性決策者更高的丰富度。户主文化程度（文盲、小学、初中、高中、大学）越高，传统品种多样性就越低（r=-0.129*）。在调查的农户中，农户家庭规模各不相同，家庭规模越大或劳动力越多的农户管理更多的传统品种（r=0.134*，r=0.174*）。
2.5.3 收入特征的影响分析 农户总收入对稻种多样性无显著影响（r=-0.061），之前假设的传统品种越丰富的村寨，农户便呈贫穷显著的趋势没有呈现出来，但有微弱的趋势，也说明随村寨农户总收入的增加，村寨丰富度有降低的趋势。通过分析发现，稻米收入低的农户主要靠非农耕收入来补偿维持生计，年总非农耕收入相对高，对高丰富度贡献少;而稻米收入低，但没有过多依赖非农耕收入，两者收入差不多的农户，非农收入处于中等水平，但户级丰富度达到3的占调查的75%，丰富度最高和最低主要集中在人均稻米收入中或中下水平的农户;还有少数农田多的农户主要是靠农田收入维持生计，年人均农耕收入高，户级丰富度为3的也占一定的调查比例。
2.5.4 农户需求和市场发展特征的影响分析 以哈尼族为代表的梯田稻作一直以来是一种以自给自足为主的小农经济模式，把农户通过农耕劳动（种植稻米）满足自给自足需求的程度分类，与农户丰富度作对应频数分析，结果发现，户级丰富度低的集中在较高农耕满足自给自足需求（农产品还不能满足全家庭所用），丰富度高的集中在自给自足中高和中等水平，也就是刚刚能满足家庭消耗的农户。
2.6 文化对种子系统的的影响
2.6.1 哈尼梯田传统稻种与民族文化的关系 文化对哈尼梯田传统稻种的影响关系如图3所示。
2.6.2 梯田不同民族的传统稻种和传统习惯 哈尼族农户家庭中不会汉语的约占50%，比例高于其他民族村寨;哈尼族基本是本民族之间通婚，但在彝族、壮族等其他村寨，不同民族通婚是普遍现象，家庭成员的组成结构会影响农户种植品种的选择，从而直接影响到稻种的保护、利用，经分析发现外嫁人数、外嫁入比例显著影响农户稻种多样性（r=-0.184*，r=-0.175*）。民族认同感最强的是哈尼族，较弱的是彝族、傣族。哈尼族保存的祭祀、节庆、礼仪活动比较完整，祭祀礼仪活动多且隆重，而且祭祀活动都要用到糯米，这也是一直以来多数哈尼农户种植糯稻的一个主要原因，促使了不同糯稻品种的利用和保护。
2.6.3 文化传承和稻种多样性 哈尼族没有自己的语言，但积累了大量的民族歌曲、民族舞蹈和传说故事[6]，除哈尼族外的其他民族村寨的本族文化严重丧失，基本没有什么文化的传承，即使在哈尼村寨，文化传承也面临着巨大挑战，大量的民歌民谣、传统知识、传说故事，因为没多少人说、懂、做而逐渐流失。目前参与哈尼祭祀的都是60岁以上的村民，98%的45岁以下中青年村民都不懂这些民歌民谣和传说故事，而且也没有意愿去学习或传承这些知识。分析发现，文化传承情况和传统稻种多样性水平间没有显著关系，但哈尼族的祭祀文化、习惯法和村规民约等制度文化对于梯田传统稻种种植有指导作用、文化的记录与传承作用，并能通过对农户的行为约束达到对自然环境和生物资源的有效保护，为稻种多样性和稻种的种植提供良好的自然和社区条件，而哈尼族的饮食文化、民居文化和一些传统习俗又促使了传统稻种长期以来一直被种植。还发现，农户认知的农业相关传统仪式越多，农户的多样性水平就越高，高认知对高丰富度贡献大，所以从传统文化方面来说，只有农民认同而且愿意传承传统的习惯、行为、知识时，才会真正对保护资源有益，所以外界和政策的干预是有必要的。