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摘要 [目的]了解省沽油果实性状表型多样性变异规律。[方法]对河南桐柏县、湖北大悟县和安徽石台县省沽油各生长和结实性状进行调查分析，并对省沽油果柄长、果长、果宽、果厚和每果实种子数等指标的表型变异模式进行探讨。[结果]结实性状变异幅度较大的是每果序果实数和每果实种子数，其次是果厚，种子百粒重，果长和果宽相对较小。方差分析表明，省沽油果柄长、果长、果宽、果厚种源间差异均达到显著水平。方差分量分析表明，省沽油各性状种源间方差分量（0.14% ～ 9.10%）均小于种源内个体间（4.92%～40.55%）。[结论]在对省沽油结实性状进行选择时种源内的单株选择具有较好的选择效果。
关键词 省沽油；果柄长；果长；果宽；果厚
中图分类号 S789.5 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）34-0162-03
Abstract [Objective]To understand the phenotypic diversity law of Staphylea bumalda.[Method]Growth characters and fruit characters of Tongbai County in Henan，Dawu County in Hubei and Shitai County in Anhui of Staphylea bumalda were analyzed.The variation model of stalk length，fruit length，fruit width，fruit thickness and number of seeds per fruit in three populations were discussed.[Result]Fruit number per infructescence and seeds per fruit have a more significant variation range，the next were fruit thick and seed kernel weight，and fruit length and fruit width were followed.Variance analysis showed that stalk length，fruit length，fruit width，fruit thickness had a significant differences among provenances.By the analysis of variance components，the variance components among provenance （0.14%～9.10%） was less than the variance components among individual trees within provenances （4.92% ～ 40.55%）.[Conclusion]The better select method of Staphylea bumalda was individual selection within provenance.
Key words Staphylea bumalda；Stalk length；Fruit length；Fruit width；Fruit thickness
省沽油（Staphylea bumalda DC），又名珍珠花、水條，为省沽油科省沽油属植物。省沽油树适应性强，分布较为广泛，主要分布在亚洲东部的我国、日本和韩国。在我国从北方的黑龙江到南方的云南均有分布，集中生长在河南、湖北、安徽和四川等地[1-2]。省沽油是一种优良的灌木油料树种，树体生长迅速，结实周期短，树体矮化，盛果期植株树高一般在2 m左右，果实易采摘，同时花芽分化能力强，结果枝比例高，在营养充足的情况下，可达90%以上。省沽油种子出油率为30.4%，种仁出油率为59.4%，油脂中多不饱和脂肪酸含量占59.4%～67.7%，其中亚麻酸含量达到6.5%，属于亚麻酸类油脂，脂肪酸含量与核桃油和小麦胚芽油相似，具有较高的食用和保健价值[3-6]。
国外对省沽油的报道较少，日本有对其提取物进行分析
的报道，韩国有对其天然更新的研究报道[7-8]。国内对其的研究主要集中在繁殖技术和油脂品质、功能方面[9-11]。目前人们对其利用也主要集中在花蕾上，对果实性状遗传变异的深入研究鲜见报道。表型多样性是遗传多样性研究的重要内容，利用表型性状研究群体的遗传变异具有简单、快速、节省费用等优点，且具有较高的直观性和实用性。笔者对省沽油核心分布区3个群体的表型多样性状况进行了阐述。
1 调查地概况与研究方法
1.1 调查地概况
调查地位于河南省桐柏县、湖北省大悟县和安徽省石台县，分别代表桐柏山区、大别山区和皖南山区的气候类型。调查地概况见表1。
1.2 调查指标
以对角线为取样路线，按照10 m 1个间隔，从所调查的群体中各选择30株个体进行调查。调查指标包括树高、地径、冠幅、冠下高、新枝长、新枝粗度、总果序数、每果序果数、每果实种子数、种子百粒重、果长、果宽、果厚等指标。
1.3 表型测定方法
每个植株选择5个果序测量每个果序的果实数，选择30个果实测量每个果实的长、宽、厚和每果实的种子数，每个植株选择30粒种子，3次重复测量种子的百粒重。树高、冠幅、冠下高均精确到0.01 m，地径、新枝长度均精确到0.01 cm，当年生新枝粗度、果长、果宽，种子重量精确到0.01 g。
1.4 分析方法
2 结果与分析
2.1 各性状总体变异幅度 变异系数是衡量群体变异程度的重要指标。总体来看，省沽油植株各性状变异幅度较大（表2）。各性状变异系数大致可分为3个层次。变异系数最大的是每果实种子数（52.8%），与之相近的依次是单株总果序数（50.5%），冠幅（49.5%）和冠下高（48.9%）；变异系数处于中等水平的有每果序果实数（27.7%），新枝长（25.3%），地径（22.4%），新枝粗（19.1%），果厚（16.2%），种子百粒重（15.3%）和树高（14.3%）等指标；果长（11.2%）和果宽（10.4%）变异幅度较小。
2.2 果实性状种源间方差分析
对省沽油果实种源间各形态指标和每果实种子数进行方差分析，结果表明，省沽油种源间每果实种子数无显著差异，其他指标差异均达到极显著水平，且各指标在种源内单株间的差异也均达到极显著水平。多重比较表明（表3），种源间果实果柄最长的是石台种源，最小的是大悟种源，各种源间差异均达到显著水平；果长最大的是大悟种源，最小的是石台种源，其中桐柏与石台种源间差异不显著，而大悟种源与桐柏、石台的差异均达到显著水平；果宽最大的是石台种源，最小的是桐柏种源，3个种源间差异均达到显著水平；果厚最大的是石台种源，最小的是桐柏种源，其中石台和大悟种源间差异不显著，桐柏种源与其他2个种源间差异显著。
2.3 果实性状种源间、种源内方差分量及表型分化系数
按照巢式设计将各表型性状分解为种源间变异、种源内变异和个体内变异（机误），各层次的方差百分比说明各变异来源的重要性。由表4可知，果实各表型性状和每果实内的种子数方差分量在种源间变化在0.14%～9.10%，其中，最大的是果宽，最小的是每个蒴果内的种子数；种源内变化在4.92%～40.55%，最大的是果长，最小的是每果实种子数；单株内变化（机误）在52.97% ～ 94.94%，其中最大的是每果实种子数，最小的是果长。表型分化系数变化在2.72%～54.58%，其中分化程度最大的是果宽，最小的是每果实种子数。省沽油群体变异来源在各性状间最大的均为个体内变异，其次是种源内变异，种源间变异最小，说明省沽油各性状单株内变异幅度较大。
3 结论与讨论
该研究结果表明，省沽油各性状总变异可大致分为3个层次，变异较大的是每果实种子数、单株总果序数和冠下高；变异程度处于中等水平的是每果序果实数、冠幅、新枝长、新枝粗、地径、果厚、种子百粒重和树高等指标；果长和果宽等指标变异较小。省沽油各结实性状在不同种源变化也较大；在各结实性状中，除种源间每果实种子数无显著差异，其他性状差异均达到显著水平，各性状在种源内的差异也均达到极显著水平。省沽油种源间各性状方差分量最大的均为个体内，其次是种源内个体间，种源间方差分量最小。
变异是选择的基础，在育种项目初期，由于林木在自然界长期积累的变异尚未被人们充分发掘和利用，往往存在较大变异[14]。目前省沽油大多处于天然林状态，人工种植的林分也大多是随机采摘的野生种子播种所得。因此，探讨省沽油变异规律对后续良种选育工作具有重要作用。通过对省沽油变异系数的比较，每果实种子数和单株总果序数在各性状中的变化最大，分别达到52.8%和50.5%，具有较大选择潜力。每果实的种子数和单株总果序数在种子产量的形成中具有重大的决定作用，这说明省沽油种子产量也具有较大的变异幅度，具有较高的选择潜力；省沽油果实胎座数在16～24个，但是种子数一般仅2～6个，且果实间差异较大；如果能够制订适当的育种路线和方法，提高省沽油种子数量，对省沽油整体产量的提高具有重要作用。
研究种源间和种源内遗传变异模式和规律有利于全面理解种内个体所表现的形态差异，揭示物种的进化机制。通過对省沽油果型各性状的方差分量进行分析可知，省沽油各性状方差分量均为种源间方差分量（6.48%～9.10%）小于种源内个体间（4.92%～40.55%）。这与翅果油、腊梅、桤木、花楸等其他树种的研究一致[15-18]。赵冰等[15]对腊梅10个群体的10个表型性状进行研究表明，腊梅的果型性状在种源间和种源内的变异模式均为种源间（2.49%～47.52%）变异小于种源内（51.73% ～ 71.07%）单株间变异。王军辉等[16]对桤木5个种源的变异模式进行研究，结果表明，种源间（0.90% ～ 22.26%）变异幅度小于种源内（40.83% ～ 72.49%）。省沽油果型性状的表型分化系数在13.78% ～54.58%，这与其他树种的研究也具有相似之处。每果实种子数在种源间分化系数较小，方差分量主要来自于种源内单株间和单株内，这表明在对省沽油每果实种子数进行选择时种源内的单株选择具有较好的选择效果。
参考文献
[1] 贾良智，周俊.中国油脂植物[M].北京：科学出版社，1987.
[2] 戴宝合.野生植物资源学[M].北京：中国农业出版社，2003.
[3] 刘正祥，张华新，刘涛.省沽油生物学特性研究[J].林业科学研究，2007，20（5）：705-709.
[4] 刘正祥.省沽油生物学特性及其利用技术基础研究[D].北京：中国林业科学研究院，2006.
[5] 毛多斌，贾春晓，金保全，等.省沽油种子油中脂肪酸的GC-MS分析[J].中国油脂，2004，29（3）：63-66.
[6] 贾春晓，毛多斌，孙晓丽，等.省沽油种子油中亚麻酸、亚油酸的分析[J].营养学报，2004，26（5）：410-411.
[7] CHUNG J C，JANG K K.An analysis on the forest vegetation in around Daea Dam by ordination[J].Journal of korean forestry society，2003，92（1）：1-7. [8] MAENO H，HIURA T.The effect of leaf phenology of overstory trees on the reproductive success of an understory shrub，Staphylea bumalda DC[J].Canadian journal of botany，2000，78（6）：781-785.
[9] 刘正祥，张华新，刘涛.省沽油硬枝扦插生根特性[J].东北林业大学学报，2007，35（7）：13-16.
[10] 刘正祥，张华新，刘涛.省沽油种子油脂分析与功能特性评价[J].林业科学，2008，44（2）：48-54.
[11] 刘正祥，张华新，刘涛.省沽油嫩枝扦插生根特性[J].南京林业大学学报（自然科学版），2007，31（5）：75-80.
[12] SUEYOSHIL E，QIAN Y，MATSUNAMIL K，et al.Three new olefinic acetogenin glycosides from leaves of Staphylea bumalda DC[J].Journal of natural medicines，2009，63（1）：61-64.
[13] QIAN Y，MATSUNAMI K，OTSUKA H，et al.Staphylionosides A-K：Megastigmane glucosides from the leaves of staphylea bumalda DC[J].Chem Pharm Bull，2005，53（7）：800-807.
[14] 郑勇奇.常规林木育种研究现状与发展趋势[J].世界林业研究，2001，14（3）：10-16.
[15] 赵冰，张启翔.蜡梅种质资源表型多样性[J].东北林业大学学报，2007，35（5）：10-13.
[16] 王军辉，顾万春，万军，等.桤木不同种源球果及種子性状的遗传变异[J].东北林业大学学报，2006，34（2）：1-4.
[17] 郑健，郑勇奇，宗亦尘，等.花楸树天然群体种实多样性研究[J].植物遗传资源学报，2009，10（3）：385-39l.
[18] 赵罕，张华新，李凤鸣，等.山西翅果油天然群体果实多样性研究[J].林业科学研究，2011，24（6）：774-778.
关键词 省沽油；果柄长；果长；果宽；果厚
中图分类号 S789.5 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）34-0162-03
Abstract [Objective]To understand the phenotypic diversity law of Staphylea bumalda.[Method]Growth characters and fruit characters of Tongbai County in Henan，Dawu County in Hubei and Shitai County in Anhui of Staphylea bumalda were analyzed.The variation model of stalk length，fruit length，fruit width，fruit thickness and number of seeds per fruit in three populations were discussed.[Result]Fruit number per infructescence and seeds per fruit have a more significant variation range，the next were fruit thick and seed kernel weight，and fruit length and fruit width were followed.Variance analysis showed that stalk length，fruit length，fruit width，fruit thickness had a significant differences among provenances.By the analysis of variance components，the variance components among provenance （0.14%～9.10%） was less than the variance components among individual trees within provenances （4.92% ～ 40.55%）.[Conclusion]The better select method of Staphylea bumalda was individual selection within provenance.
Key words Staphylea bumalda；Stalk length；Fruit length；Fruit width；Fruit thickness
省沽油（Staphylea bumalda DC），又名珍珠花、水條，为省沽油科省沽油属植物。省沽油树适应性强，分布较为广泛，主要分布在亚洲东部的我国、日本和韩国。在我国从北方的黑龙江到南方的云南均有分布，集中生长在河南、湖北、安徽和四川等地[1-2]。省沽油是一种优良的灌木油料树种，树体生长迅速，结实周期短，树体矮化，盛果期植株树高一般在2 m左右，果实易采摘，同时花芽分化能力强，结果枝比例高，在营养充足的情况下，可达90%以上。省沽油种子出油率为30.4%，种仁出油率为59.4%，油脂中多不饱和脂肪酸含量占59.4%～67.7%，其中亚麻酸含量达到6.5%，属于亚麻酸类油脂，脂肪酸含量与核桃油和小麦胚芽油相似，具有较高的食用和保健价值[3-6]。
国外对省沽油的报道较少，日本有对其提取物进行分析
的报道，韩国有对其天然更新的研究报道[7-8]。国内对其的研究主要集中在繁殖技术和油脂品质、功能方面[9-11]。目前人们对其利用也主要集中在花蕾上，对果实性状遗传变异的深入研究鲜见报道。表型多样性是遗传多样性研究的重要内容，利用表型性状研究群体的遗传变异具有简单、快速、节省费用等优点，且具有较高的直观性和实用性。笔者对省沽油核心分布区3个群体的表型多样性状况进行了阐述。
1 调查地概况与研究方法
1.1 调查地概况
调查地位于河南省桐柏县、湖北省大悟县和安徽省石台县，分别代表桐柏山区、大别山区和皖南山区的气候类型。调查地概况见表1。
1.2 调查指标
以对角线为取样路线，按照10 m 1个间隔，从所调查的群体中各选择30株个体进行调查。调查指标包括树高、地径、冠幅、冠下高、新枝长、新枝粗度、总果序数、每果序果数、每果实种子数、种子百粒重、果长、果宽、果厚等指标。
1.3 表型测定方法
每个植株选择5个果序测量每个果序的果实数，选择30个果实测量每个果实的长、宽、厚和每果实的种子数，每个植株选择30粒种子，3次重复测量种子的百粒重。树高、冠幅、冠下高均精确到0.01 m，地径、新枝长度均精确到0.01 cm，当年生新枝粗度、果长、果宽，种子重量精确到0.01 g。
1.4 分析方法
2 结果与分析
2.1 各性状总体变异幅度 变异系数是衡量群体变异程度的重要指标。总体来看，省沽油植株各性状变异幅度较大（表2）。各性状变异系数大致可分为3个层次。变异系数最大的是每果实种子数（52.8%），与之相近的依次是单株总果序数（50.5%），冠幅（49.5%）和冠下高（48.9%）；变异系数处于中等水平的有每果序果实数（27.7%），新枝长（25.3%），地径（22.4%），新枝粗（19.1%），果厚（16.2%），种子百粒重（15.3%）和树高（14.3%）等指标；果长（11.2%）和果宽（10.4%）变异幅度较小。
2.2 果实性状种源间方差分析
对省沽油果实种源间各形态指标和每果实种子数进行方差分析，结果表明，省沽油种源间每果实种子数无显著差异，其他指标差异均达到极显著水平，且各指标在种源内单株间的差异也均达到极显著水平。多重比较表明（表3），种源间果实果柄最长的是石台种源，最小的是大悟种源，各种源间差异均达到显著水平；果长最大的是大悟种源，最小的是石台种源，其中桐柏与石台种源间差异不显著，而大悟种源与桐柏、石台的差异均达到显著水平；果宽最大的是石台种源，最小的是桐柏种源，3个种源间差异均达到显著水平；果厚最大的是石台种源，最小的是桐柏种源，其中石台和大悟种源间差异不显著，桐柏种源与其他2个种源间差异显著。
2.3 果实性状种源间、种源内方差分量及表型分化系数
按照巢式设计将各表型性状分解为种源间变异、种源内变异和个体内变异（机误），各层次的方差百分比说明各变异来源的重要性。由表4可知，果实各表型性状和每果实内的种子数方差分量在种源间变化在0.14%～9.10%，其中，最大的是果宽，最小的是每个蒴果内的种子数；种源内变化在4.92%～40.55%，最大的是果长，最小的是每果实种子数；单株内变化（机误）在52.97% ～ 94.94%，其中最大的是每果实种子数，最小的是果长。表型分化系数变化在2.72%～54.58%，其中分化程度最大的是果宽，最小的是每果实种子数。省沽油群体变异来源在各性状间最大的均为个体内变异，其次是种源内变异，种源间变异最小，说明省沽油各性状单株内变异幅度较大。
3 结论与讨论
该研究结果表明，省沽油各性状总变异可大致分为3个层次，变异较大的是每果实种子数、单株总果序数和冠下高；变异程度处于中等水平的是每果序果实数、冠幅、新枝长、新枝粗、地径、果厚、种子百粒重和树高等指标；果长和果宽等指标变异较小。省沽油各结实性状在不同种源变化也较大；在各结实性状中，除种源间每果实种子数无显著差异，其他性状差异均达到显著水平，各性状在种源内的差异也均达到极显著水平。省沽油种源间各性状方差分量最大的均为个体内，其次是种源内个体间，种源间方差分量最小。
变异是选择的基础，在育种项目初期，由于林木在自然界长期积累的变异尚未被人们充分发掘和利用，往往存在较大变异[14]。目前省沽油大多处于天然林状态，人工种植的林分也大多是随机采摘的野生种子播种所得。因此，探讨省沽油变异规律对后续良种选育工作具有重要作用。通过对省沽油变异系数的比较，每果实种子数和单株总果序数在各性状中的变化最大，分别达到52.8%和50.5%，具有较大选择潜力。每果实的种子数和单株总果序数在种子产量的形成中具有重大的决定作用，这说明省沽油种子产量也具有较大的变异幅度，具有较高的选择潜力；省沽油果实胎座数在16～24个，但是种子数一般仅2～6个，且果实间差异较大；如果能够制订适当的育种路线和方法，提高省沽油种子数量，对省沽油整体产量的提高具有重要作用。
研究种源间和种源内遗传变异模式和规律有利于全面理解种内个体所表现的形态差异，揭示物种的进化机制。通過对省沽油果型各性状的方差分量进行分析可知，省沽油各性状方差分量均为种源间方差分量（6.48%～9.10%）小于种源内个体间（4.92%～40.55%）。这与翅果油、腊梅、桤木、花楸等其他树种的研究一致[15-18]。赵冰等[15]对腊梅10个群体的10个表型性状进行研究表明，腊梅的果型性状在种源间和种源内的变异模式均为种源间（2.49%～47.52%）变异小于种源内（51.73% ～ 71.07%）单株间变异。王军辉等[16]对桤木5个种源的变异模式进行研究，结果表明，种源间（0.90% ～ 22.26%）变异幅度小于种源内（40.83% ～ 72.49%）。省沽油果型性状的表型分化系数在13.78% ～54.58%，这与其他树种的研究也具有相似之处。每果实种子数在种源间分化系数较小，方差分量主要来自于种源内单株间和单株内，这表明在对省沽油每果实种子数进行选择时种源内的单株选择具有较好的选择效果。
参考文献
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[6] 贾春晓，毛多斌，孙晓丽，等.省沽油种子油中亚麻酸、亚油酸的分析[J].营养学报，2004，26（5）：410-411.
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[9] 刘正祥，张华新，刘涛.省沽油硬枝扦插生根特性[J].东北林业大学学报，2007，35（7）：13-16.
[10] 刘正祥，张华新，刘涛.省沽油种子油脂分析与功能特性评价[J].林业科学，2008，44（2）：48-54.
[11] 刘正祥，张华新，刘涛.省沽油嫩枝扦插生根特性[J].南京林业大学学报（自然科学版），2007，31（5）：75-80.
[12] SUEYOSHIL E，QIAN Y，MATSUNAMIL K，et al.Three new olefinic acetogenin glycosides from leaves of Staphylea bumalda DC[J].Journal of natural medicines，2009，63（1）：61-64.
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[17] 郑健，郑勇奇，宗亦尘，等.花楸树天然群体种实多样性研究[J].植物遗传资源学报，2009，10（3）：385-39l.
[18] 赵罕，张华新，李凤鸣，等.山西翅果油天然群体果实多样性研究[J].林业科学研究，2011，24（6）：774-778.