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摘要 为明确红棕象甲成虫触角感器的超微结构、种类、数量和分布情况，利用扫描电子显微镜观察雌雄成虫触角感器的外部形态特征、类型和分布。结果表明，红棕象甲触角共有6种感器，分别为刷形感器、簇状感器、毛形感器、刺形感器、芽孢形感器和叉形感器，其中刷形感器和簇状感器分别有2种亚型，毛形感器有3种亚型，刺形感器有4种亚型。雌雄之间部分感器的着生位置和数量存在明显的性二型现象，刺形感器Ⅲ型、刺形感器Ⅳ型以及叉形感器可能与雌虫寻找产卵场所时识别寄主挥发物有关。
关键词 红棕象甲; 触角感器; 扫描电镜; 超微结构
中图分类号： S 433.5
文献标识码： A
DOI： 10.16688/j.zwbh.2019516
Abstract In order to determine the ultrastructure， types， quantity and distribution of antenna sensilla in Rhynchophorus ferrugineus （Olivier） adults， the external morphological characteristics， types and distribution of the antenna sensilla of R.ferrugineus were observed by scanning electronic microscopy. The results showed that there were six types of sensilla on the antennae of R.ferrugineus， namely sensilla brush， sensilla cluster， sensilla trichodea， sensilla chaetica， sensilla gemmiformium and sensilla furcatea， including two kinds of sensilla brush， two kinds of sensilla cluster， three kinds of sensilla trichodea， and four kinds of sensilla chaetica. There was sexual dimorphism in the position and quantity of sensilla between male and female. Sensilla chaetica Ⅲ， sensilla chaetica Ⅳ and sensilla furcatea may be involved in the identification of host volatiles when the female looks for oviposition sites.
Key words Rhynchophorus ferrugineus; antennal sensilla; scanning electronic microscopy; ultrastructure
红棕象甲Rhynchophorus ferrugineus （Olivier）属鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae，俗称锈色棕榈象、椰子甲虫和亚洲棕榈象甲等，是世界著名的毁灭性入侵害虫[1-2]。该虫原产于印度[3]，现在除南极洲以外世界各地均有该虫为害[4-5]，我国也早已将其列为林业检疫性害虫之一[6]。红棕象甲主要为害棕榈科植物，如加拿利海枣Phoenix canariensis、西谷椰子Metroxylon sagu、桄榔Arenga pinnata、肯氏鱼尾葵Caryota cumingii、槟榔Areca catechu、王棕Roystonea regia和大叶蒲葵Livistona saribus等[3]，以幼虫蛀食树干或树冠心叶，食量巨大，一旦成功定殖，通常6～8个月即可令树木整株枯死，造成严重的经济损失[7]。近年来我国多地已陆续有该虫发生为害的报道[8-10]。
昆虫的感受器是帮助自身感知外界环境变化和刺激的重要结构，且大多数感受器集中分布于昆虫的触角上，它们在昆虫寻找寄主、配偶和产卵等方面发挥着重要作用[11]。因此，明确昆虫触角上感受器的种类、分布和功能是研究其两性交流机制的关键。同時，也是研究利用昆虫性信息素进行害虫防治工作的前提[12]。随着扫描电子显微镜技术在昆虫学领域内的广泛应用，国内外越来越多的学者利用该项技术对昆虫的触角感受器进行了研究[13]。其中，与红棕象甲同科的昆虫有枣食芽象甲Scythropus yasumatsui Kono et Morimoto[14]、褐纹甘蔗象Rhabdoscelus lineaticollis （Heller）[15]、米象Sitophilus oryzae （Linnaeus）[16-17]、香樟齿喙象Pagiophloeus tsushimanus Morimoto[18]、香蕉假茎象Odoiporus longicollis Olivier[19]、杨干象Cryptorrhynchus lapathi L.[20]、茶丽纹象甲Myllocerinus aurolineatus Voss[21]、樟子松球果象甲Pissodes validirostris Gyll.[22]、稻水象甲Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel[23-24]和松梢象Pissodes nitidus Roel.[25]等象甲科昆虫的触角感器已被报道，但未见针对红棕象甲触角感器的研究报道。本文以红棕象甲雌雄成虫触角为研究对象，利用扫描电子显微镜研究该虫触角感受器的种类、形态和分布，以期为进一步探索红棕象甲的两性交流机制、寄主定位以及利用信息素开展该虫的防治工作奠定基础。 1 材料与方法
1.1 供试昆虫
红棕象甲成虫于2019年5月采自广西植物研究所（110.30°E， 25.08°N）内受害的董棕Caryota urens L.，在温度（25±1）℃、相对湿度（70±5）%和光周期L∥D=14 h∥10 h条件下用塑料盒（110 mm×55 mm×35 mm）单头饲养，每日用洁净、无病虫害的董棕茎干切块饲养待用。
1.2 试验方法
随机选取触角完整且健康的红棕象甲雌、雄成虫各10头，在体视显微镜下用镊子和解剖刀小心剪取整个触角。之后在2.5%戊二醛磷酸缓冲液（pH 7.4）中固定5 h，再将样品浸入70%乙醇溶液中，用超声波振荡仪（JP-020S，斯凯清洁设备有限公司，深圳，中国）振荡清洗10 min，除去表面的黏附物杂质，此步骤重复3次。经上述处理后，再将样品依次放入浓度梯度为70%、80%、90%和100%的乙醇溶液中逐级脱水，每个浓度梯度脱水30 min。将完成脱水后的样品自然晾干，最终将处理好的触角样品按照背面、腹面、内侧面和外侧面四个角度贴于粘有导电胶的样品台上;最后经108 auto离子溅射仪喷金后置于EV018型扫描电子显微镜（Carl Zeiss，Baden-Wurttemberg，Germany）下进行观察和拍照，扫描电子显微镜的工作电压为150 kV。利用Adobe Photoshop CS6（Adobe，San Jose，USA）软件处理图片以及测量成虫触角各节的长度和直径[26]，重复测量5次后取平均值。所有毛形感器和芽孢形感器均在其着生部位（基部、中部和端部）各选取1 000 μm2面积内计数，其他感器均以其着生的整个小节计数，重复计数5次后取平均值。
1.3 特征描述
红棕象甲成虫触角感受器的分类以及命名参考Schneider[27]命名系统进行。
1.4 数据分析
文中所有数据均使用SPSS 21.0（IBM，Chicago，USA）软件进行数据计算与分析，采用独立样本t检验方法比较触角各节长度、直径和感受器数量在雌、雄虫间的差异，显著性水平P
关键词 红棕象甲; 触角感器; 扫描电镜; 超微结构
中图分类号： S 433.5
文献标识码： A
DOI： 10.16688/j.zwbh.2019516
Abstract In order to determine the ultrastructure， types， quantity and distribution of antenna sensilla in Rhynchophorus ferrugineus （Olivier） adults， the external morphological characteristics， types and distribution of the antenna sensilla of R.ferrugineus were observed by scanning electronic microscopy. The results showed that there were six types of sensilla on the antennae of R.ferrugineus， namely sensilla brush， sensilla cluster， sensilla trichodea， sensilla chaetica， sensilla gemmiformium and sensilla furcatea， including two kinds of sensilla brush， two kinds of sensilla cluster， three kinds of sensilla trichodea， and four kinds of sensilla chaetica. There was sexual dimorphism in the position and quantity of sensilla between male and female. Sensilla chaetica Ⅲ， sensilla chaetica Ⅳ and sensilla furcatea may be involved in the identification of host volatiles when the female looks for oviposition sites.
Key words Rhynchophorus ferrugineus; antennal sensilla; scanning electronic microscopy; ultrastructure
红棕象甲Rhynchophorus ferrugineus （Olivier）属鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae，俗称锈色棕榈象、椰子甲虫和亚洲棕榈象甲等，是世界著名的毁灭性入侵害虫[1-2]。该虫原产于印度[3]，现在除南极洲以外世界各地均有该虫为害[4-5]，我国也早已将其列为林业检疫性害虫之一[6]。红棕象甲主要为害棕榈科植物，如加拿利海枣Phoenix canariensis、西谷椰子Metroxylon sagu、桄榔Arenga pinnata、肯氏鱼尾葵Caryota cumingii、槟榔Areca catechu、王棕Roystonea regia和大叶蒲葵Livistona saribus等[3]，以幼虫蛀食树干或树冠心叶，食量巨大，一旦成功定殖，通常6～8个月即可令树木整株枯死，造成严重的经济损失[7]。近年来我国多地已陆续有该虫发生为害的报道[8-10]。
昆虫的感受器是帮助自身感知外界环境变化和刺激的重要结构，且大多数感受器集中分布于昆虫的触角上，它们在昆虫寻找寄主、配偶和产卵等方面发挥着重要作用[11]。因此，明确昆虫触角上感受器的种类、分布和功能是研究其两性交流机制的关键。同時，也是研究利用昆虫性信息素进行害虫防治工作的前提[12]。随着扫描电子显微镜技术在昆虫学领域内的广泛应用，国内外越来越多的学者利用该项技术对昆虫的触角感受器进行了研究[13]。其中，与红棕象甲同科的昆虫有枣食芽象甲Scythropus yasumatsui Kono et Morimoto[14]、褐纹甘蔗象Rhabdoscelus lineaticollis （Heller）[15]、米象Sitophilus oryzae （Linnaeus）[16-17]、香樟齿喙象Pagiophloeus tsushimanus Morimoto[18]、香蕉假茎象Odoiporus longicollis Olivier[19]、杨干象Cryptorrhynchus lapathi L.[20]、茶丽纹象甲Myllocerinus aurolineatus Voss[21]、樟子松球果象甲Pissodes validirostris Gyll.[22]、稻水象甲Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel[23-24]和松梢象Pissodes nitidus Roel.[25]等象甲科昆虫的触角感器已被报道，但未见针对红棕象甲触角感器的研究报道。本文以红棕象甲雌雄成虫触角为研究对象，利用扫描电子显微镜研究该虫触角感受器的种类、形态和分布，以期为进一步探索红棕象甲的两性交流机制、寄主定位以及利用信息素开展该虫的防治工作奠定基础。 1 材料与方法
1.1 供试昆虫
红棕象甲成虫于2019年5月采自广西植物研究所（110.30°E， 25.08°N）内受害的董棕Caryota urens L.，在温度（25±1）℃、相对湿度（70±5）%和光周期L∥D=14 h∥10 h条件下用塑料盒（110 mm×55 mm×35 mm）单头饲养，每日用洁净、无病虫害的董棕茎干切块饲养待用。
1.2 试验方法
随机选取触角完整且健康的红棕象甲雌、雄成虫各10头，在体视显微镜下用镊子和解剖刀小心剪取整个触角。之后在2.5%戊二醛磷酸缓冲液（pH 7.4）中固定5 h，再将样品浸入70%乙醇溶液中，用超声波振荡仪（JP-020S，斯凯清洁设备有限公司，深圳，中国）振荡清洗10 min，除去表面的黏附物杂质，此步骤重复3次。经上述处理后，再将样品依次放入浓度梯度为70%、80%、90%和100%的乙醇溶液中逐级脱水，每个浓度梯度脱水30 min。将完成脱水后的样品自然晾干，最终将处理好的触角样品按照背面、腹面、内侧面和外侧面四个角度贴于粘有导电胶的样品台上;最后经108 auto离子溅射仪喷金后置于EV018型扫描电子显微镜（Carl Zeiss，Baden-Wurttemberg，Germany）下进行观察和拍照，扫描电子显微镜的工作电压为150 kV。利用Adobe Photoshop CS6（Adobe，San Jose，USA）软件处理图片以及测量成虫触角各节的长度和直径[26]，重复测量5次后取平均值。所有毛形感器和芽孢形感器均在其着生部位（基部、中部和端部）各选取1 000 μm2面积内计数，其他感器均以其着生的整个小节计数，重复计数5次后取平均值。
1.3 特征描述
红棕象甲成虫触角感受器的分类以及命名参考Schneider[27]命名系统进行。
1.4 数据分析
文中所有数据均使用SPSS 21.0（IBM，Chicago，USA）软件进行数据计算与分析，采用独立样本t检验方法比较触角各节长度、直径和感受器数量在雌、雄虫间的差异，显著性水平P