三叶虫个体发育研究

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三叶虫作为古生物学研究领域极为重要的无脊椎动物门类之一,以其属种数量众多,时限长,分布广,演化迅速等为特点,在几个世纪的科学探索之后已取得显著成果,系统分类研究也日趋成熟和完善,然而有关三叶虫的个体发育研究却十分薄弱。研究三叶虫的个体发育不仅能够为三叶虫的自然分类和系统演化提供极其丰富的化石材料和证据,而且对于研究其它节肢动物(例如甲壳类)的系统发生和演化同样具有重大意义。中国是出产三叶虫化石最多的国家之一,其地理分布极为广泛,整个古生代海相地层中均有此类动物出现,尤其是在寒武纪和奥陶纪,其数量众多,种类繁盛,演化也极为迅速,其中寒武纪早期出现的几类三叶虫都为研究三叶虫个体发育及其系统演化提供了丰富的化石材料。本论文根据采自于我国华南地区的三叶虫化石标本对不同类型的三叶虫进行了详细的个体发育研究,总共包括7属7种,涵盖了寒武纪早期出现的全部四个目级分类单位,即古盘虫类三叶虫Tsunyidiscus acutus (Sun,1983)和Sinodiscus changyangensis Zhang in Zhou et al.,1977,莱得利基虫类三叶虫Metaredlichia cylindrica Zhang,1953和Eoredlichia intermedia Lu,1940,褶颊虫类三叶虫Estaingia sinensis (Chang,1953)和Yunnanocephalus yunnanensis Mansuy,1912以及纵棒头虫类三叶虫Hunanocephalus(Duotingia) duotingensis Chow,1974,其中大部分属种均包含从幼虫期到成虫期完整的发育序列。通过对T. acutus发育序列的研究揭示出该种发育过程中一些重要的形态变化,例如尾部轮廓的变化、固定颊刺在整个发育阶段始终存在以及分节期尾部的肋沟在成虫期消失。S. changyangensis发育过程中的形态变化则主要包括幼虫期和分节期早期尾部后边缘出现的凹陷在分节期2节完全消失。这两类古盘虫的成虫期根据体节数量的变化均可再分为两个阶段,说明成虫期的开始早于表变态阶段(Epimorphic phase),因此,T. acutus和S. changyangensis的个体发育过程均属于Protarthrous类型。此外,本文还分别讨论了这两类最为原始的古盘虫类三叶虫的体节增长模式,表明早期出现的古盘虫可能具有相同的体节增长方式,即:当胸部和尾部之间的界线后移时,体节的数量没有变化;胸节释放的过程并不伴随体节的增长,二者并不是同时发生的。两种不同的体节生长机制:体节增长(Somitogenesis)和躯体分段(Tagmosis),在这两类古盘虫三叶虫个体发育过程中可分别作用于躯干部分体节的生长。莱得利基虫类三叶虫M. cylindrica和褶颊虫类三叶虫E. sinensis的化石材料中包含有大量的幼虫标本。根据背壳上一条能够将原始的尾部区域从原始头部分离出来的浅沟,这两类三叶虫的幼虫期可再分为两个阶段(anaprotaspides和1metaprotaspides),而之后发育阶段(分节期和成虫期)的追溯则主要是根据头盖的形态,揭示出许多重要的形态变化,例如头鞍前叶的不断收缩、固定颊刺的消失以及面线从前颊类向后颊类的转变。对于这两类多节类三叶虫的个体发育研究结果表明将整个发育序列结合起来不仅能够追溯虫体发育过程中某个结构的变化趋势,而且借助于分节期标本所展示出的形态特征能够将幼虫准确地与其成年个体联系起来,从而解决系统分类以及属种厘定方面的难题。本文通过对E. intermedia从分节期早期到成虫期相对完整的发育序列的再研究,揭示出该种在发育过程中的诸多形态变化,例如出现在某些成年个体的瘤状凸起(Bacculae)、固定颊刺和第一、第二对大肋刺的逐步收缩并在分节期晚期消失,而这些形态变化也能够作为该种不同发育阶段的判别标志。E. intermedia在分节期14期和成虫期以第二对大肋刺的有无为特征,出现了两种形态,被认为是种间的形态差异或者性双型现象。此外,本文还讨论了E. intermedia的体节增长模式:成年个体尾部体节的不断增加证明成虫期的开始早于表变态阶段,因此该种的体节增长属于Protarthrous类型。E. intermedia生长过程中躯干部分产生的两组体节群,前胸(Prothorax)和后胸(Opisthothorax),在形态和功能上均有明显差异,这对于寒武纪莱得利基虫分子的体节生长及其相互之间的亲缘关系的深入研究提供了个体发育证据。褶颊虫类三叶虫Y. yunnanensis分节期9期标本则显示出该种在从分节期向成虫期过渡时的诸多形态变化,其中最为显著的变化则是面线从前颊类向角颊类的转变。据此可以推测,Y. yunnanensis在发育过程中面线后支逐步后移,在分节期向后侧方延伸至外边缘,到了成虫期延伸至颊角后则停止向近轴方向移动,因此认为角颊类三叶虫可能与前颊类三叶虫一致,同样也是从后颊类三叶虫演变而来。通过对纵棒头虫类三叶虫H. duotingensis大量完整保存的化石标本的首次研究,揭示出该种个体发育过程中的诸多形态特征及变化,从而依据完整的发育序列探寻不同种类的多节类三叶虫体节增长过程中的规律和共性以及异时发育在寒武纪早期三叶虫发育生长过程中的作用。H. duotingensis进入到成虫期后尾部体节没有变化,说明成虫期与表变态阶段开始的时间一致,因此该种的体节增长应当属于Synarthromeric类型。此外,通过与寒武纪早期出现的其它纵棒头类三叶虫个体发育的比较,证明这些属种具有相似的体节增长方式,即胸节的释放并不伴随体节的增加,体节的增加和蜕壳并不是一一对应的关系。这种体节增长与释放相互分离的独特模式对于控制纵棒头类三叶虫成年个体体节数量及其变化具有重大意义,同时对新种的产生也同样具有积极作用。
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