红树植物幼苗生长动态及其对互花米草地上与地下竞争的响应

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滨海湿地极易被外来生物入侵。外来入侵植物互花米草(Spartina alterniflora)侵占我国东南沿海滩涂,形成了互花米草单优草本群落,显著抑制乡土红树植物幼苗的更新生长。与此同时,外来红树植物无瓣海桑(Sonneratia apetala)在互花米草生境中呈现自然扩散趋势,正逐渐改变“红树林-互花米草生态交错带”植被分布格局。植物的种间竞争过程可同时发生在地上和地下两类不同的空间上。红树植物幼苗与互花米草在地上和地下竞争的相对贡献度尚不明确,同时物种生物学特性及各生物及非生物因子及随时间的动态变化过程都会影响红树植物对来自互花米草地上和地下部分竞争的响应。本研究选择福建漳江口国家级红树林自然保护区这一互花米草入侵的典型区域开展野外控制实验,采用目标植物分隔法实现全竞争、地上竞争、地下竞争和无竞争4种竞争处理。连续2年监测不同竞争处理的光照强度、土壤含水量和土壤间隙水盐度等环境因子及互花米草的生长,跟踪测定各竞争处理下移植的目标红树植物幼苗的存活与生长,对比分析外来红树植物无瓣海桑幼苗与乡土红树植物白骨壤(Avicennia marina)、桐花树(Aegiceras corniculatum)、秋茄(Kandelia obovata)幼苗对互花米草地上和地下部分竞争的生长响应差异,比较互花米草和不同红树植物竞争过程中互花米草地上和地下部分的相对贡献及相互作用,并分析生物与非生物因子的变化对红树植物生长的影响。研究结果表明:1.全竞争和地上竞争处理下互花米草的株高和密度均呈现夏秋季高、冬春季低的季节变化动态。不同竞争处理对生长季末互花米草地上及地下生物量影响显著;受互花米草冠层遮荫,全竞争和地上竞争处理红树植物幼苗接受的光照强度仅为无竞争处理的37.1±10.8%,48.6±2.2%。实验区域不同竞争处理间的表层土壤含水量和土壤间隙水盐度没有显著差异。2.在第一个生长季,各物种幼苗的存活时间在不同竞争处理间均无显著差异;无瓣海桑幼苗的存活时间在四个物种中最低。在第二个生长季,无瓣海桑幼苗在全竞争处理的存活时间显著低于其他三种竞争处理(全部存活),白骨壤和桐花树幼苗的存活时间在不同竞争处理间均没有显著差异,秋茄仅有无竞争处理全部存活;各物种之间的存活时间没有显著差异。无瓣海桑幼苗在第二个生长季的存活时间比第一个生长季高了 42.5%,而白骨壤、桐花树以及无竞争处理下的秋茄幼苗两个生长季的存活时间之间均没有显著差异。3.在不同物种及不同竞争处理下,存活红树植物幼苗的株高、基径和分枝数在两个生长季末均有显著差异,而叶片数仅在第一个生长季末有显著差异。在有互花米草冠层遮荫的两个处理中,仅有地上竞争处理下的外来种无瓣海桑幼苗到第二个生长季末时株高超过互花米草冠层,乡土种红树植物株高均未超过互花米草冠层。红树植物幼苗地上部分的形态生长受到互花米草地上和地下竞争的抑制作用,进而影响红树植物幼苗的地上生物量。第一个生长季末无瓣海桑与乡土红树植物的生物量没有显著差异,但第二个生长季除全竞争处理外,无瓣海桑生物量均显著高于乡土红树植物。对比两个生长季,除在地上竞争处理下的白骨壤及在全竞争处理下的桐花树幼苗在两个生长季之间的生物量没有显著差异外,其余红树植物在各竞争处理下,第二个生长季的生物量均高于第一个生长季。4.互花米草地上和地下部分均抑制了红树植物幼苗的生长。外来红树植物无瓣海桑的生长主要受到地上竞争抑制;而乡土红树植物的生长则一直受到地上和地下竞争的共同抑制,同时桐花树和秋茄由于地上与地下竞争的相互作用使得竞争抑制作用增强。随着红树植物幼苗逐渐生长,互花米草对红树植物幼苗的竞争强度减弱。红树植物的生长与光照强度、互花米草地上和地下生物量有关,光照强度增强、互花米草地上和地下生物量的减少,将促进红树植物幼苗的生长。综上所述,互花米草丛中红树植物幼苗的更新与生长动态受互花米草地上和地下竞争的显著抑制,并随物种和时间而发生变化。外来红树植物无瓣海桑生长迅速,在实验处理期间只有同时受地上和地下抑制的植株无法突破互花米草冠层,地上部分的遮荫始终是限制其生长的主要因素;而乡土红树植物生长缓慢,受到地上和地下竞争的共同抑制,两年内无法突破互花米草冠层。互花米草对红树植物的竞争抑制作用随着红树植物幼苗的不断生长而逐渐减弱。因此,在采用红树植物替代互花米草的恢复造林过程中,应注意在在红树植物幼苗移植早期,清除互花米草地上冠层的同时破坏其地下根系,为乡土红树植物的恢复提供充足的光照、地下空间及养分,并在幼苗成功建立后定期清理可能扩张进入生境中的互花米草。同时在红树植物替代互花米草的修复造林过程中不建议使用外来红树植物,以防止其潜在的入侵危害。
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