【摘 要】
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植物胞质雄性不育是指在植物在生长发育过程中,其雌性器官能正常发育,但雄性器官发育异常,且这种花粉败育能通过母系遗传保持其不育性的现象。不育系能免去制备杂交种的人工去雄环节,还能提高制种效率和种子纯度。目前,我国烟草杂交种和su-CMS不育类型的不育系的研究应用越发广泛,但目前关于烟草雄性不育形成的分子机理仍然不清。为此,本研究选用烟草不育系云烟87（MSYY87）及其同核保持系（YY87）为试验材
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植物胞质雄性不育是指在植物在生长发育过程中,其雌性器官能正常发育,但雄性器官发育异常,且这种花粉败育能通过母系遗传保持其不育性的现象。不育系能免去制备杂交种的人工去雄环节,还能提高制种效率和种子纯度。目前,我国烟草杂交种和su-CMS不育类型的不育系的研究应用越发广泛,但目前关于烟草雄性不育形成的分子机理仍然不清。为此,本研究选用烟草不育系云烟87（MSYY87）及其同核保持系（YY87）为试验材料,在烟草花芽分化时期利用石蜡切片方法及线粒体蛋白组学的生物信息学分析,以探讨烟草胞质雄性不育形成的分子机制。主要研究结果如下:1、通过表型分析得出雄性不育系与保持系之间除育性外其它如株高、叶长、叶宽等生长发育无显著差异,不育系不能形成花粉;不育系在花芽分化起始阶段能正常分化出花序原基,但雌雄蕊原基分化时期,只有3个雄蕊原基且相互粘连,形态异常,不能正常产生孢原细胞,花粉母细胞时期,绒毡层细胞提前发生程序性死亡,使孢原细胞不能正常分裂为花粉母细胞,最终花丝畸变或雄蕊缺失。明确不育系中小孢子发生败育的关键时期为花芽分化的雌雄蕊原基分化时期,所以选用该时期的烟草花芽作为线粒体蛋白组学分析材料。2、通过液质联用系统检测、再与数据库比对后得到有效图谱数为5828个,肽段数为3580个,鉴定到烟草花芽线粒体蛋白数为1251个。通过T值检验,筛选到差异表达蛋白总数为113个,其中显著上调的蛋白为48个,显著下调的蛋白为65个。3、通过对差异表达的线粒体蛋白生物信息学分析,发现在线粒体蛋白的合成、修饰和运输过程中,核糖体RNA的大亚基中L4e、L7、L12及小亚基中SAe的表达异常,导致蛋白合成异常;烯醇酶（E）、内质网蛋白加工酶（Bi P）、蛋白二硫键异构酶（PDIs）及蛋白酶的Rpt3亚基和α5亚基等下调表达让蛋白质结构修饰受阻,致使蛋白导入线粒体受阻,线粒体功能紊乱。4、通过对差异表达的线粒体蛋白生物信息学分析,在线粒体的呼吸代谢过程中,糖酵解途径的6-磷酸葡萄糖异构酶（G6PI）等表达下调,抑制丙酮酸的生成;三羧酸循环途径中苹果酸脱氢酶（MD）和异柠檬酸脱氢酶（ID）的表达下调;磷酸戊糖途径中6-磷酸葡萄糖异构酶（G6PI）等表达下调;电子传递和氧化磷酸化途径中,ATP合酶的F1中α亚基和δ亚基表达上调,焦磷酸酶（IP）表达下调,推测抑制了ATP的合成,从而影响小孢子的形成和发育。5、根据线粒体蛋白组学分析的结果,测定了六磷酸果糖异构酶（G6PI）、二磷酸果糖醛缩酶（FBA）下调表达所对应的丙酮酸含量和焦磷酸蛋白酶（IP）下调表达所对应的ATP含量的理化指标。发现不育系花芽的丙酮酸含量和ATP含量都显著低于保持系,与生物信息学分析的结果相一致。以上分析表明,烟草胞质雄性不育由于细胞质线粒体基因与核基因之间不协调,导致线粒体蛋白的合成、修饰及导入过程受阻致使线粒体功能紊乱,具体表现在线粒体呼吸代谢途径中多种蛋白酶下调表达,合成ATP受阻,不能在花粉形成时期为小孢子的快速分裂分化提供充足地物质和能量,抑制了小孢子的形成和发育,表现为烟草胞质雄性不育。本研究为进一步开展烟草雄性不育的分子机理研究提供一定的理论基础。
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