水钾耦合对油菜苗期生长、根系分泌物与根际微环境的影响

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油菜(Brassica napus L.)是世界重要的油料作物,是仅次于大豆和棕榈油的第三大食用油来源。油菜对干旱敏感,每年因干旱造成的减产达30%以上。钾是植物体内需求最多的的矿质元素,维持细胞保持良好的渗透潜能,调节光合作用及同化物向各器官的转运。施用钾肥可有效提高作物对水分胁迫的耐受性。本研究针对长江流域季节性干旱频发的现状,以川油36和油研57两个抗旱性不同的油菜品种为材料,开展PEG6000模拟干旱试验和盆栽控水试验。试验一,砂培条件下,在Hogland营养液中加入15%PEG6000模拟干旱,并设置0、0.1、1.0、10、100 m M K2SO4五个钾肥梯度,分别记为KI、KII、KIII、KIV、KV处理。以不加PEG6000、1m M K2SO4作为对照(CK),探究干旱条件下不同供钾水平对种子萌发、根系形态建成及根系分泌物的影响。试验二,盆栽土培条件下,设置40%田间持水量(W1)和75%田间持水量(W2)两个水分梯度,设置0mg·kg-1 K2O(K1),80 mg·kg-1 K2O(K2),160 mg·kg-1 K2O(K3)三个钾肥梯度,并用根袋将根际土与非根际土隔开,探究水钾耦合对油菜生长、根际土壤理化性质、土壤酶活性及微生物代谢的影响。试验探明水钾耦合下油菜根系—土壤—微生物之间的相互关系,揭示钾肥对干旱缓解的作用途径及机理。主要研究结果如下:1.油菜种子萌发与根系形态建成:干旱胁迫对油菜种子萌发、幼苗生长、根系形态建成存在抑制趋势。水分亏缺限制了主根生长而利于幼苗侧根的生长,植株通过延长侧根来增大根系的水分吸收面积。钾素输入对这种胁迫具有缓解作用,且缓解作用具有一定的浓度效应。川油36发芽指标在KIV时缓解效果达到最佳,胁迫响应指数(RI)在此处达到最小值;而油研57发芽指标及RI的最佳缓解效果则在KIII水平出现,证明油研57为钾高效利用品种。总根长与根尖数随着供钾水平的增加而增加并在KIV处理下达到最大值,平均直径、分叉数与交叉数在KIII达到峰值水平。钾素对干旱的缓解作用并未随着钾肥梯度持续增强,高浓度的钾素(KV)对种子萌发与幼苗生长均造成显著抑制现象,说明钾素整体呈现“低促高抑”的规律。2.根系分泌物有机酸与土壤速效钾的活化:干旱限制了油菜根系分泌物有机酸的释放,钾肥的施用可促进了有机酸分泌。油研57根系分泌物含有草酸、乳酸、柠檬酸、琥珀酸、丙二酸、乙酸、丙酸、甲酸、苹果酸等9种有机酸,干旱限制了苹果酸的分泌,缺钾条件下甲酸、丙酸的分泌受到抑制,有机酸总量呈CK>KIII>KII>KIV>KI的规律。川油36根系分泌物中含有草酸、乳酸、柠檬酸、琥珀酸、丙二酸、乙酸、丙酸、甲酸,未分泌苹果酸。水分亏缺抑制了甲酸的释放,高钾处理KIV下根系额外分泌出丙酸,有机酸总量呈现KIV>CK>KIII>KII>KI的规律。油菜根系分泌物对土壤中速效钾具有活化作用,活化量随着供钾水平增加而逐步上升,且这种规律在川油36中表现更为明显。3.油菜苗期生物量与养分分配策略:与地上部相比,油菜地下部生物量对干旱胁迫与养分输入的变化不敏感。干旱胁迫显著抑制了油菜苗期地上部生物量的积累,而钾肥的缓解效应呈现K3>K2>K1的趋势。油菜中矿物质钙、镁养分始终以地下部分配为主。氮磷钾的分配策略则受到水分梯度差异的影响:正常水分下地上部与地下部氮磷钾分配相对平衡,在水分亏缺下油菜将更多的养分转运至地上部分,从而促进植株的光合作用。钾肥的输入显著促进了油菜对氮、钾养分的累积。4.油菜光合作用和叶绿素荧光特性:水分亏缺导致油菜的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率显著降低,但整体对叶绿素荧光影响不大。钾肥对光合作用的促进在干旱水平下更佳,说明水钾之间存在耦合效应。不同钾肥水平对叶绿素荧光参数的影响在品种间表现出较大差异,在川油36中影响最显著。钾肥促进了PS(II)最大量子产量与光保护能力的上升,但也在一定程度上影响了光合活性。同时,钾肥的输入显著降低了川油36的光损伤程度。5.土壤酶活性:土壤水分含量对土壤酶活性的影响水平高于钾肥因素。在非根际土中,土壤水分梯度的上升促进了蔗糖酶活性,抑制了淀粉酶活性。在根际图中,随着土壤水分含量的增加除蔗糖酶受显著促进、淀粉酶受显著抑制作用外,过氧化氢酶活显著提升,脲酶活性显著下降。钾肥的输入仅显著促进根际土淀粉酶活性,而对非根际土壤酶均未造成显著影响。但钾肥的供应提高了土壤酶指数,促进了土壤酶系统的整体活性,其作用效果在根际土中更显著。6.根际与非根际土壤呼吸日变化:钾肥对根际与非根际土呼吸日均值影响显著,根际表现为K2>K3>K1,非根际土呈现K3>K2>K1。水钾对土壤呼吸日变化存在耦合效应。不同基因型根际土壤呼吸对水分梯度的响应存在差异:川油36在干旱胁迫下K2的呼吸峰值(11:00)比其他处理(14:00)提早3小时出现,而正常水分下各处理呼吸在8:00时最大;油研57土壤呼吸格局未受水分与钾肥的干扰,均在8:00出现峰值。不同基因型非根际土呼吸峰值时间总体较晚,对水分梯度的响应保持一致:干旱胁迫下K3呼吸峰值(14:00)出现时间较其他处理提早在3小时;正常水分下供钾处理(14:00)比缺钾处理提前3小时。7.土壤理化性质:土壤p H值随水分梯度呈W2>W1的趋势,根际土p H值低于非根际土壤。钾肥的施用抑制了非根际土壤全氮水平,提升了根际土全氮含量,说明钾肥促使非根际下的氮养分向根际周围运转。钾肥对速效养分的促进作用在土壤不同分区下保持一致,说明钾肥对速效养分的影响途径并不是通过改变其在土壤中的分配方式,而是提高其分解速率与活化程度。不同基因型油菜土壤养分对钾肥的响应程度呈现川油36>油研57的规律,说明油研57土壤环境更稳定,不易受外界因素的干扰。8.根际土壤微生物碳源利用能力:干旱胁迫对根际微生物群落多样性指数有抑制作用。水分梯度显著影响微生物对6类碳源利用能力。水分亏缺放大了钾肥对碳源利用能力的影响水平,钾肥仅显著提高了干旱胁迫下聚合物类、氨基酸类、羧酸类的代谢程度。钾肥在不同水分梯度下对酚酸类碳源的作用方向有所差异:随着供钾水平的上升,干旱胁迫下对酚酸类碳源利用能力持续减弱,而正常水分下则不断加强。两个品种对碳源利用格局不同,主成分分析进一步证实了这个结论,水分亏缺下钾肥对根际微生物碳源利用的影响:川油36>油研57;在正常水分下则与之相反:油研57>川油36。综合以上试验结果可以发现,钾素的添加有利于油菜种子萌发、幼苗建立、根系形态建成、根系分泌物有机酸的释放,钾素对干旱的缓解作用具有浓度效应,呈现“低促高抑”的现象;钾肥的施用可以提高油菜苗期的光合作用、土壤呼吸与速效养分水平,影响着植株养分分配策略与土壤根际微生物的碳源利用能力,这其中诸多效应均在干旱胁迫下作用程度更为显著。
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