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摘要 通过水稻广亲和基因的应用，实现了以籼型光温敏不育系为母本、粳型广亲和为父本的两系法亚种间杂交，通过配组和筛选育成了中间型的高产杂交组合，为超高产育种开辟了一条全新的道路。本文对两系法籼粳交育种的历程及思路进行探讨，以期为育种者提供参考。
关键词 籼粳交育种；两系法；历程
中图分类号 S511.038 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2018）11-0047-01
1 籼粳稻杂交的来源与难点
20世纪80年代，即杂交水稻刚刚大面积应用时，由于隔离不彻底，大田经常出现大青稞，这是由于粳稻品种串粉，串粉株生物优势超强，但生育期严重超亲，自交几乎不结实，或结实率很低。因为籼稻和粳稻杂交为亚种间远缘杂交，如果亲本材料无广亲和基因，其杂种的结实率很低，其后代会不断分离，很难有稳定的中间材料，实际意义不大。
2 水稻广亲和基因
要实现水稻亚种间杂交，就必须运用水稻广系和基因。一直以来育种者所运用的广亲水稻基因的来源有2个，一个是中间型亲本材料轮回422，另一个是02428，这2个广亲和材料的广亲和基因是否等位尚未弄清。因为02428的品质极差，改造难度大，除用其作亲本改造成了广亲恢，配置出个别组合之外，主要以轮回422的广亲和基因源头改造成粳稻广亲恢，选育的方法主要还是系谱法和测交筛选[1-2]。
3 籼粳三系育种
籼粳三系的杂交组合F1的主要表现为杂种生物优势超强，结实率60%～80%，生育期偏迟，最关键的特点是杂种对环境的敏感度更强，特别是生育期和结实率受环境影响较大。主要由以下因素造成：一是质核远缘。野生稻细胞质和籼核之间存在着矛盾，这种矛盾或较近的远缘关系，导致了杂交籼稻的优势扩大化，通过筛选找到这种矛盾统一的杂合体，就实现了籼三系的广泛应用。但不难看出，籼三系对环境的敏感度，尤其是结实率的波动要大于籼两系。这种质核矛盾在三系亚种间首先是存在的。二是亚种远缘。籼稻细胞核与粳稻细胞核之间的矛盾就是籼稻与粳稻的常规稻都无法杂交的原因。三是质核远缘 亚种远缘。野生稻细胞质与籼粳杂合体细胞核之间的矛盾，这种矛盾更复杂更深刻，是杂合体中单个广亲和基因无法统一的。
要实现籼粳亚种之间杂交就必须避开质核亚种过度远缘，目前比较成功的是应用滇型细胞质，籼粳适度远缘[3-4]。
4 天然串粉株与测交筛选
2010年8月高温达39 ℃，野败型粳三系组合的结实率普遍大幅度下降，田间出现了2株超级稻串粉株，结实率90%以上。一株在粳稻广亲和父本广恢21的株行里；另一株出现在广占63S/籼恢的株行里，明显不同于纯籼杂交。经分析，这是在海南田间父母本相互串粉的结果，不仅是广恢21串粉给广占63S，而且此时的广占65是可育的，有一定的花粉量，可以反串给广恢21。这就是进行两系法——籼粳交（粳恢为广亲和）的原因。
同年组织材料和力量到海南进行人工测交，2011年，众多的两系法籼粳交组合以高结实率的状态出现在品比试验中。于是循着这个方向进行育种工作，发现这种方法可以适用国内所能引用到的籼型光温敏不育系（籼型 S）。
5 两系法籼不粳恢亚种的优点
目前，应用比较普遍的主要籼型光温度不育系的育性是稳定的，这就克服了粳稻BT细胞质同质恢的问题，而且这些不育系的异交结实率比较高，至少解决了杂交粳稻难以制种的问题。籼不粳恢的花时差异更加有利于制种，粳稻开花较籼稻迟30 min以上，这有利于提高制种的异交结实率。
粳稻广亲和亲本选育不需要考虑恢复基因这一因素，只要在F3代之后选择优秀的单株或株系跟踪测配，籼粳交结实率高的，粳稻父本一定有广亲和基因。一方面，亲本间的配合力有差异；另一方面，广亲和基因非数量性状，不会出现多层次的分离，选育的难度并不大。
深08 S配出的组合抗高温性较差，这一点在纯籼稻组合参加安徽省联合鉴定时，遇2017年的高温在某些试验点得到了验证。但同样以深08 S配出的亚种组合则没有受到太大影响，这也符合一个基本原理，温烫杀雄时，对粳稻的温度要高1～2 ℃，时间要长1～2 min。
两系法籼粳亚种生育期不超亲，一般处于父母本双亲之间，或略偏向于生育期较长的一方。而且杂种生育期的波动不大，这就为生育期的育种提供了便利。
两系法籼不粳恢亚种的抗逆性强而且稳定，多年来已经得到了验证。8年来，有3年在水稻盛花期遇39 ℃以上的高温，另有2年收割前遇台风，2年收割前遇20 d以上的连阴雨，在这些自然灾害面前，重要杂交组合的结实率都没有明显波动。
杂交种子耐肥性强，肥力水平高，可以发挥亚种的超高产优势。
6 两系法籼粳亚种的局限性
一是粒型表现为中间型，长宽比很难达到理想值。可以通过选育长粒型粳稻父本测配组合，杂交后代根据程式指数划分则更近似于籼稻，那将是偏籼的亚种。二是株型偏高。两系法籼粳亚种的株型通常会偏高，这也符合粳稻1～2穗节偏长的规律，这就增加了选育的难度，但籼粳亚种有一个特点，即杂种的茎秆坚硬，抗倒力也表现为超强优势。从另一个角度讲，矮秆就不可能大穗，难以实现超高产优势。三是籼粳亚种在海南的春季抽穗会有一定的感光，产量优势不明显。但就这点来说，非反季节栽培则不会出现这样的表现。
7 广德县农科所籼粳交育种进展
亚两優0826（杂）平均产量8 703.75 kg/hm2，较对照当粳8号增产9.17%（表1），该组合全生育期162.4 d，比对照早熟5.6 d。抗性：稻瘟病S1，稻曲病发病率MR2，纹枯病MR2，白叶枯病S2，条纹叶枯病HR，米质为普通等级。
2018年亚两优0826组合升级参加中粳区域试验。2018年申报亚两优1827组合参加省中粳联合鉴定。
8 参考文献
[1] 宋昕蔚，林建荣，吴明国.水稻籼粳亚种间杂种优势利用研究进展与展望[J].科学通报，2016，61（35）：3778-3786.
[2] 林荔辉，吴建梅，林培清，等.籼粳交后代的籼粳分类及育性稳定性分析[J].亚热带农业研究，2015，11（3）：145-150.
[3] 李宏，周少川，黄道强，等.水稻籼粳交育种策略的优化及育种实践[J].广东农业科学，2015，42（3）：1-5.
[4] 李宏，周少川，黄道强，等.水稻籼粳交育种研究综述[J].广东农业科学，2012，39（21）：14-17.
[5] 姜健，李金泉，徐正进.水稻籼粳杂交育种研究进展[J].吉林农业科学，2003（1）：9-14.
关键词 籼粳交育种；两系法；历程
中图分类号 S511.038 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2018）11-0047-01
1 籼粳稻杂交的来源与难点
20世纪80年代，即杂交水稻刚刚大面积应用时，由于隔离不彻底，大田经常出现大青稞，这是由于粳稻品种串粉，串粉株生物优势超强，但生育期严重超亲，自交几乎不结实，或结实率很低。因为籼稻和粳稻杂交为亚种间远缘杂交，如果亲本材料无广亲和基因，其杂种的结实率很低，其后代会不断分离，很难有稳定的中间材料，实际意义不大。
2 水稻广亲和基因
要实现水稻亚种间杂交，就必须运用水稻广系和基因。一直以来育种者所运用的广亲水稻基因的来源有2个，一个是中间型亲本材料轮回422，另一个是02428，这2个广亲和材料的广亲和基因是否等位尚未弄清。因为02428的品质极差，改造难度大，除用其作亲本改造成了广亲恢，配置出个别组合之外，主要以轮回422的广亲和基因源头改造成粳稻广亲恢，选育的方法主要还是系谱法和测交筛选[1-2]。
3 籼粳三系育种
籼粳三系的杂交组合F1的主要表现为杂种生物优势超强，结实率60%～80%，生育期偏迟，最关键的特点是杂种对环境的敏感度更强，特别是生育期和结实率受环境影响较大。主要由以下因素造成：一是质核远缘。野生稻细胞质和籼核之间存在着矛盾，这种矛盾或较近的远缘关系，导致了杂交籼稻的优势扩大化，通过筛选找到这种矛盾统一的杂合体，就实现了籼三系的广泛应用。但不难看出，籼三系对环境的敏感度，尤其是结实率的波动要大于籼两系。这种质核矛盾在三系亚种间首先是存在的。二是亚种远缘。籼稻细胞核与粳稻细胞核之间的矛盾就是籼稻与粳稻的常规稻都无法杂交的原因。三是质核远缘 亚种远缘。野生稻细胞质与籼粳杂合体细胞核之间的矛盾，这种矛盾更复杂更深刻，是杂合体中单个广亲和基因无法统一的。
要实现籼粳亚种之间杂交就必须避开质核亚种过度远缘，目前比较成功的是应用滇型细胞质，籼粳适度远缘[3-4]。
4 天然串粉株与测交筛选
2010年8月高温达39 ℃，野败型粳三系组合的结实率普遍大幅度下降，田间出现了2株超级稻串粉株，结实率90%以上。一株在粳稻广亲和父本广恢21的株行里；另一株出现在广占63S/籼恢的株行里，明显不同于纯籼杂交。经分析，这是在海南田间父母本相互串粉的结果，不仅是广恢21串粉给广占63S，而且此时的广占65是可育的，有一定的花粉量，可以反串给广恢21。这就是进行两系法——籼粳交（粳恢为广亲和）的原因。
同年组织材料和力量到海南进行人工测交，2011年，众多的两系法籼粳交组合以高结实率的状态出现在品比试验中。于是循着这个方向进行育种工作，发现这种方法可以适用国内所能引用到的籼型光温敏不育系（籼型 S）。
5 两系法籼不粳恢亚种的优点
目前，应用比较普遍的主要籼型光温度不育系的育性是稳定的，这就克服了粳稻BT细胞质同质恢的问题，而且这些不育系的异交结实率比较高，至少解决了杂交粳稻难以制种的问题。籼不粳恢的花时差异更加有利于制种，粳稻开花较籼稻迟30 min以上，这有利于提高制种的异交结实率。
粳稻广亲和亲本选育不需要考虑恢复基因这一因素，只要在F3代之后选择优秀的单株或株系跟踪测配，籼粳交结实率高的，粳稻父本一定有广亲和基因。一方面，亲本间的配合力有差异；另一方面，广亲和基因非数量性状，不会出现多层次的分离，选育的难度并不大。
深08 S配出的组合抗高温性较差，这一点在纯籼稻组合参加安徽省联合鉴定时，遇2017年的高温在某些试验点得到了验证。但同样以深08 S配出的亚种组合则没有受到太大影响，这也符合一个基本原理，温烫杀雄时，对粳稻的温度要高1～2 ℃，时间要长1～2 min。
两系法籼粳亚种生育期不超亲，一般处于父母本双亲之间，或略偏向于生育期较长的一方。而且杂种生育期的波动不大，这就为生育期的育种提供了便利。
两系法籼不粳恢亚种的抗逆性强而且稳定，多年来已经得到了验证。8年来，有3年在水稻盛花期遇39 ℃以上的高温，另有2年收割前遇台风，2年收割前遇20 d以上的连阴雨，在这些自然灾害面前，重要杂交组合的结实率都没有明显波动。
杂交种子耐肥性强，肥力水平高，可以发挥亚种的超高产优势。
6 两系法籼粳亚种的局限性
一是粒型表现为中间型，长宽比很难达到理想值。可以通过选育长粒型粳稻父本测配组合，杂交后代根据程式指数划分则更近似于籼稻，那将是偏籼的亚种。二是株型偏高。两系法籼粳亚种的株型通常会偏高，这也符合粳稻1～2穗节偏长的规律，这就增加了选育的难度，但籼粳亚种有一个特点，即杂种的茎秆坚硬，抗倒力也表现为超强优势。从另一个角度讲，矮秆就不可能大穗，难以实现超高产优势。三是籼粳亚种在海南的春季抽穗会有一定的感光，产量优势不明显。但就这点来说，非反季节栽培则不会出现这样的表现。
7 广德县农科所籼粳交育种进展
亚两優0826（杂）平均产量8 703.75 kg/hm2，较对照当粳8号增产9.17%（表1），该组合全生育期162.4 d，比对照早熟5.6 d。抗性：稻瘟病S1，稻曲病发病率MR2，纹枯病MR2，白叶枯病S2，条纹叶枯病HR，米质为普通等级。
2018年亚两优0826组合升级参加中粳区域试验。2018年申报亚两优1827组合参加省中粳联合鉴定。
8 参考文献
[1] 宋昕蔚，林建荣，吴明国.水稻籼粳亚种间杂种优势利用研究进展与展望[J].科学通报，2016，61（35）：3778-3786.
[2] 林荔辉，吴建梅，林培清，等.籼粳交后代的籼粳分类及育性稳定性分析[J].亚热带农业研究，2015，11（3）：145-150.
[3] 李宏，周少川，黄道强，等.水稻籼粳交育种策略的优化及育种实践[J].广东农业科学，2015，42（3）：1-5.
[4] 李宏，周少川，黄道强，等.水稻籼粳交育种研究综述[J].广东农业科学，2012，39（21）：14-17.
[5] 姜健，李金泉，徐正进.水稻籼粳杂交育种研究进展[J].吉林农业科学，2003（1）：9-14.